Endosymbiont teori

Hos andre algegrupper (brunalger, euglenoider, diatomeer, dinoflagellater og andre) har det skjedd en sekundær endosymbiose hvor en organisme med plastide og kjerne tas opp av en annen organisme, eller ved tertiær endosymbiose. Dette vises ved at kloroplasten hos disse algegruppene er omgitt av tre eller fire membraner, og at det finnes ekstrakromosomale genomer (nukleomorf).

 

Endosymbiontteorien sier at organeller hos eukaryoter kommer fra symbiose mellom frittlevende encellete organismer. Kloroplastene har sin opprinnelse fra blågrønnbakterier (cyanobakterier). Mitokondriene kommer fra proteobakterier , sannsynligvis fra bakterier som forårsaker tyfus i orden Rickettsiales. Fem riker og studier av genomet i kloroplaster og mitokondrier utført av Carl Woese understøttet hypotesen.

Fotosyntetiske eukaryoter er etterkommere etter en primær endosymbiose som skjedde for ca. en milliard år siden hvor en primitiv eukaryot celle fusjonerte med en blågrønnbakterie. Denne primære endosymbiosen første fram til de tre linjene Viridiplantae med grønnalgene (Chlorophyta) og landplantene (embryofyttene), rødalgene (Rhodophyta) og glaukofyttene, en gruppe små sjeldne ferskvannsalger.

 

Sekundær endosymbiose med en rødalge har gitt opphav til cryptomonader, haptofytter, stramenopiler, ciliater, apicomplexa og dinoflagellater. Kloroplastene er i tillegg til dobbeltmembranen omgitt av et tredje membransystem. Lepidodinium har blitt dannet ved en seriell sekundær endosymbiose, først en dinoflagellat som har inngått sekundær endosymbiose med en grønnalge.

Etter sekundær endosymbiose har det skjedd tertiær endosymbiose med enda en rødalge f.eks. hos cryptomonader (Dinophysis), haptofytter (Karlodinium) og diatomeer (Durinskia).

 

Det har skjedd en utstrakt overføring av gener mellom endosymbiontene og cellekjernen. Enzymet rubisko i fotosyntesen hadde muligens i starten til oppgave å fjerne oksygen (oksygenase), men fikk seinere også karboksylaseaktivitet som kunne brukes til CO₂-assimilasjon.

Historie 

En av de første som var inne på tanken om endosymbiose var den russiske botanikeren Konstantin Mereschcousky (1855-1921)  translatert i The nature and origins of chromatophores in the plant kingdom (1905). Andre var russeren Boris Kozo-Polyansky;  og  Ivan Wallin (1883-1969) i On the nature of mitochondria (1922). Jostein Goksøyr (1922-2000) kom også med bidrag til endosymbiontteorien med en brevartikkel i Nature i 1967: Evolution of eucaryotic cells. Men den som virkelig fikk teorien fram i lyset var Lynn Margulis (1938-2011) med On the origin of mitosing cells (1967) og Symbiosis in cell evolution. 

Symbiogenese er opprinnelsen til komplekse eukaryote celler. Ifølge Lynn Margulis er ikke livet og organismene et resultat av  atferdsøkologi og en kamp om ressurser, men som et resultat av nettverk og samarbeid (symbiose). Slik som man også mener de to fotosystemene i membranene har sin opprinnelse fra to grupper fotosyntetiske bakterier som gjorde det mulig å bruke vann som elektron- og protonkilde, samt oksygen som elektronakseptor som gir store mengder fri energi.  Selv om Margulis var Darwinist var hun skeptisk til sider ved neodarwinismen, og kom derfor i diskusjon og debatt med George Williams, John Maynard Smith og Richard Dawkins. Margulis mente at flageller kunne ha sin opprinnelse fra  spiralformete Spirochaet-bakterier Peroksysomene mangler DNA, men ble foreslått som endosymbionter, også gjort av Christian de Duve. Margulis framsatte sammen med James Lovelock den omdiskuterte Gaia-teorien om Jorden som et selvregulerende komplekst system med interagering.

En annen viktig drivkraft i evolusjon er rustningskappløet mellom predator og byttedyr (Rød dronning hypotesen) som kan forklare mimikry  og kamuflasje. 

Evolusjonsbiologen George Christopher Willams (1926-2010)var kritisk til gruppeseleksjon, dvs. at den naturlige seleksjonen skjer på en sosial gruppe i stedet for individnivå.

Evolusjonsbiologen John Maynard Smith (1920-2004)  innførte spillteori (Nash-likevekt, ”papir,saks,stein”-strategi), signalteori  (kommunikasjon mellom individer med motstridende interesser) og kjønn som forklaringsaspekter  innen evolusjon. En evolusjonær stabil strategi blir benyttet av en populasjon i et miljø.

Den uredde frontkjemperen for naturvitenskapen og evolusjonslæren, en humanist som står oppreist mot erkekonserative dogmatiske konservative kristne og katolikker, samt rabiate muslimer, er evolusjonsbiologen Richard Dawkins (f. 1941). Han kritiserer kreasjonisme og intelligent design, sier ja til realisme og naturalisme, og nei til spiritualisme, metafysikk, guder, ånder og spøkelser.  Med boka The Selfish gene (1976), Det egoistiske genet, påpeker han genet som en egeneksisterende brikke i evolusjonen, hvor kroppen fungerer som bærer av genomet. Han innfører begrepet meme (fra mimeme – imitere) eller mem for kultutrell evolusjon av idé, kunnskap og atferd spredd via tale, skrift og riter, såkalte kulturelle gener . Han har en glitrende narrativ fortelling i The blind watchmaker (1986) hvor han imøtegår argumentet om at komplekse organismer krever en overnaturlig skaper. Konklusjonen er gitt i The god delusion (2006), Gud en vrangforestilling. Dawkins ble utnevnt til æresdoktor ved Universitetet i Oslo 2011.

Kilde: Wikipedia