Andemat hører med til myrkonglefamilie (Araceae). Slektene som kalles med samlenavnet andemat omfatter Lemna, Spirodela, Landoltia og Wolffiella. De vanligste artene i Norge er vanlig andemat (Lemna minor ), korsandemat (Lemna trisulca) og stor andemat (Spirodela polyrhiza). Blad og stengel er samlet i en struktur kalt flyteblad eller thallus. Hver plante har to flyteblad og en rot som henger ned på undersiden av planten. Rota er i enden dekket av en stor rothette. Arten klumpandemat (Lemna gibba) har luftsekker på undersiden. Hver frond inneholder knopper i lommer på hver side av foreldreplanten hvor det kan vokse ut nye fronder festet sammen.
Flyteblad fra klumpandemat (Lemna gibba). Det blir også dannet klorofyll i røttene.
Klumpandemat (Lemna gibba) som vokser med kaliumnitrat (KNO3) som N-kilde (1 mM N). Tilsvarende vekst oppnås med L-minosyrene asparagin, glutamin og arginin (se nedenfor).
Ammoniumtoksisitet og vekst av Lemna gibba
Klumpandemat Lemna gibba stamme G3 er en nitratplante som foretrekker nitrat som nitrogenkilde (N-kilde), og vokser dårlig med ammoniumklorid (NH4Cl) eller ammoniumnitrat (NH4NO3) som eneste N-kilde, noe som skyldes ammoniumtoksisitet. Plantene i alle eksperimentene vist her vokser i kontinuerlig lys med lysfluks 100 µmol m-2s-1 (målt med Li-Cor lysmåler) fra Osram Powerstar HQI-BT 400 W/D lamper, temperatur 21oC. Alle eksperimentene starter med 1 plante med fire flyteblad i hvert vekstkar med næringsmedium, hentet fra 10-12 dager gamle friske planter fra stokk-kultur. Plantene vokser aseptisk i gjennomsiktige 520 ml plastkar Superfos® dekket av et plastlokk (d 8.6 cm) med et hull i midten, diameter Alle kjemikalier er fra Merck eller Sigma.
Vekstforsøk med klumpandemat (Lemna gibba) med N-kildene kaliumnitrat (KNO3), ammoniumklorid (NH4Cl) og ammoniumnitrat (NH4NO3) i konsentrasjoner 0.01 mM, 0.1 mM, 0.5 mM og 1 mM N. Redusert N-mengde gir redusert vekst for alle de tre N-kildene, men ved 0.5 mM og 1mM N gir nitrat best vekst, og ammonium hemmer veksten.
Lemna gibba med 1 mM KNO3 som N-kilde. PH stiger i vekstmediet under vekstforsøket noe som skyldes nitrat-H+ symport.
Lemna gibba med 1 mM NH4Cl som N-kilde. Noe av effekten av ammonium er lav pH i mediet, men man får samme effekten ved å bruke ammoniumnitrat. pH synker i vekstmediet både med ammoniumklorid eller ammoniumnitrat som N-kilde. Effekten av ammonium skyldes ammon-H+ antiport, men det er interessant at nitrat i ammoniumnitrat ikke opphever denne surgjøringseffekten av ammonium. Det virker som ammonium overstyrer. Alle forsøkene vist her er utført ved relativt høye N-konsentrasjoner (1 mM N).
Rotvekst hos Lemna gibba. KNO3 gir god rotvekst, men både ammonium (NH4Cl) og ammoniumnitrat (NH4NO3) reduserer rotvekst (alle 1 mM N). Ammonium og ammoniumnitrat gir svært lav pH i vekstmediet.
Lemna gibba vokst med nitrat (1 mM N) som eneste N-kilde. Plantene ekstrahert med 96% etanol for å fjerne klorofyll og deretter farget med I2/KI-løsning.
Lemna gibba vokst på ammonium som N-kilde (1 mM N). Plantene ekstrahert med 96% etanol for å fjerne klorofyll og deretter farget med I2/KI-løsning. I motsetning til planter som vokser på nitrat gjør ammonium at plantene akkumulerer stivelse i kloroplastene. Det er nær kobling og regulering mellom nitrogen- og karbonmetabolismen i planter.
Detalj av plante Lemna gibba vokst på ammonium som eneste N-kilde, klorofyll ekstrahert med 96% etanol, og deretter planten farget med I2/KI-løsning. Den blå fargen skyldes akkumulering av stivelse i kloroplastene. Andemat har stor veksthastighet og man kunne tenke seg kommersiell produksjon av stivelse ved å skifte fra nitrat til ammonium som N-kilde.
Elding i en kultur med Lemna gibba hvor næringsmangel stopper veksten.
Reproduktive organer
Blomsten i klumpandemat (Lemna gibba) har to pollenblad og en griffel i en sekkformet spalte som stikker ned i vannet.
Klumpandemat (Lemna gibba) er en langdagsplante som blomstrer ved lang dag. Blomsten er sterkt redusert. Hannblomsten har to pollensekker og hunnblomsten er bare formet som et rør.
Hannblomster hos klumpandemat (Lemna gibba).
Detalj fra pollensekkene hos klumpandemat (Lemna gibba).
Pollenkorn som slipper ut fra pollensekken fra klumpandemat (Lemna gibba), hvor man ved åpningen også kan observere bunter med nålformete rafider.
Opptak av mineralnæringsstoffer fra vannet kan skje gjennom rota, inkludert den store rothetta, og for øvrig gjennom alle overflater av planten i kontakt med vannet.
Både ved mangel på nitrogen eller fosfor lager klumpandemat rødfargete anthocyaniner på samme måte som andre blomsterplanter.
Klumpandemat (Lemna gibba) med nitrogenmangel. Samme symptomer vises ved mangel på fosfor.
Andemat kan også ta opp fra vannet enkle sukkerforbindelser, aminosyrer og andre nitrogenholdige stoffer.
Andemat spres med vannfugl, vanndyr og vind. Klumpandemat (Lemna gibba) blomstrer ved lang dag, men frøsetting er relativt sjelden. Frøene inneholder ikke luftlommer (aerenkym) og synker ned på bunnen. Det kan være to frø i en frukt (kapsel). Frøene, i motsetning til vinterknoppene tåler uttørking.
To frø fra klumpandemat (Lemna gibba) sluppet fri fra kapselen. Frøspiring ga i forsøk veldig små fronder, er det en form for innavlsdepresjon i de små kulturene som inngikk i forsøket ?
Om høsten dannes det hos noen arter andemat mørkefargete vinterknopper (turioner) uten røtter, klumpandemat danner ikke vinterknopper, men mer kompakte flyteblad med stivelse. Vinterknopper mangler aerenkym, har høyt innhold av stivelse, synker om høsten, overvintrer på bunnen av vannet og stiger opp igjen om våren samtidig som det skjer en minskning i stivelsesinnholdet og karbondioksid utvikles via cellerespirasjon og gir oppdrift. Dannelse av vinterknopper blir stimulert av plantehormonet abscisinsyre. Andemat inneholder krystaller med kalsiumoksolat i form av rafider som virker som antibeitemiddel.
Tette matter med flytebladplanter som dekker overflaten til ferskvann har stor økologisk konsekvens, bidrar til hypoksis eller anoksis i vann og sedimenter og påvirker biomassen til andre arter i vannet. Flytebladplanter kan være et stort problem i tropiske områder hvor kanaler og vannveier gror igjen. Økende grad av eutrofiering har sannsynligvis bidratt til spredning av flytbladplanter. Andemat kan bli brukt i akvarier hvor planten tar opp nitrat, fosfat og andre næringsstoffer fra vannet og således reduseres algevekst, men også ved å lage skygge.
Andemat med aminosyrer som eneste N-kilde
Planter kan ta opp aminosyrer via røttene og bruke dem som N-kilde, Klumpeandemat er en velegnet organisme til å studere hvilke aminosyrer som gir best vekst. Lemna gibba vokser godt på L-aminosyrene asparagin, aspartat, glutamat, glutamin og arginin, men kan ikke vokse eller vokser svært dårlig på aminosyrene valin, leucin, isoleucin, threonin, homoserin, lysin, cystein, methionin, phenylalanin, tyrosin, alanin, og β-alanine .
Vekst av Lemna gibba på aminosyren L-glutamin (1mM N). Veksten er lik den på nitrat,
Lemna gibba vokser på L-asparagin som eneste N-kilde (1 mM N). Veksten er lik den på nitrat.
Vekst av Lemna gibba på aminosyren L-arginin (1 mM N). Veksten er lik den på nitrat.
Lemna gibba med 1 mM L-serin som eneste N-kilde. Både serin og glycin gir redusert vekst. Dette er aminosyrer som inngår i fotorespirasjon i planter, og man kunne tenke seg at omsetningen av disse gir ammonium som et biprodukt. Serin gir redusert vekst av flyteblad og røtter.
Lemna gibba med 1 mM L-glycin som eneste N-kilde gir redusert vekst av flyteblad og røtter, sammenlignet med nitrat.
Andre organiske N-kilder
Lemna gibba kan vokse, men med redusert vekst på urea, urinsyre og xanthin, ca. bare 1/4 av veksten med nitrat, men røttene blir svært lange, >20 cm.
Lemna gibba vokser på 1 mM urea.
Lemna gibba vokser på urinsyre (1 mM N), men får ekstremt lange røtter.
Lemna gibba vokser på xanthin (1 mM N).
Vekst av Lemna gibba i nærvær av plantehormoner
Lar Lemna gibba vokse i vekstmedium med 1 mM KNO3 som N-kilde og tilsetter forskjellige typer plantehormoner. Indol-3-eddiksyre, epibrassinolide, eller gibberellinsyre (GA3) gir ingen effekt på veksten, men både abscisinsyre og kinetin hemmer biomasseproduksjon og rotvekst. Konsentrasjon som gir 50% av maksimalveksten er henholdsvis 5∙10-8 M og 10-6 M.
Lemna gibba tilsatt abscisinsyre. Flytebladene blir mindre med mer kuleformet vekst, akkumulerer stivelse, og rotveksten stopper, noe som indikerer at abscisinsyre deltar i induksjonen av hvile.
Lemna gibba tilsatt kinetin. Kinein induserer skuddvekst og hemmer rotvekst.
Næringsløsning for dyrking av klumpandemat
Modifisert Hoaglands E-medium:
Stokkløsning |
MW |
Mengde |
ml/L næringsløsning |
1. MgSO4 ∙7H2O |
246.48 |
24.6 g/100 ml |
1 ml |
2. CaCl2 ∙ 2H2O |
147.02 |
14.70 g/100 ml |
1 ml |
3. KH2PO4 |
136.09 |
13.61 g/100 mL |
0.5 ml |
4. KNO3 |
101.11 |
10.11 g/100 mL |
1 ml |
5. Mikronæring |
|
Se nedenfor |
0.5 mL |
6. Fe-EDTA |
|
Se nedenfor |
20.0 mL |
5. Mikronæringsløsning |
MW |
Mengde |
H3BO3 |
61.83 |
2.86 g/L |
MnCl2 ∙ 2H2O |
161.88 |
1.82 g/L |
ZnSO4 ∙ 7H2O |
287.56 |
0.22 g/L |
Na2MoO4 ∙2H2O |
241.95 |
0.09 g/L |
CuSO4 ∙ 5H2O |
249.68 |
0.09 g/L |
6. Fe-EDTA løsning |
MW |
Mengde |
FeCl3 ∙ 6H2O |
270.3 |
0.121 g /250 mL |
Na2-EDTA |
372.24 |
0.188 g/250 mL |
Ad 1 L med destillert vann. pH er justert til pH= 5.0 med 1N NaOH.