Fotorespirasjon

Fotorespirasjon

Karbondioksid og nitrogen i form av ammonium (NH₄⁺) frigis i mitokondriene i overgangen fra glycin til aminosyren serin. Karbondioksid utskilles og går tapt, men ammonium reassimileres via enzymsystemet GS-GOGAT.. Fotorespirasjon finnes hos C3-plantene, men tilsynelatende ikke hos C4-plantene og CAM- plantene, fordi utskilt karbondioksid blir effektivt fanget opp av enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase som disse har. Fotorespirasjonen øker med temperaturen fordi løseligheten av CO₂ i vann minsker raskere enn for oksygen ved økende temperatur. Dessuten gir økt temperatur økt K_m-verdi for karboksyleringsreaksjonen, men ikke tilsvarende økning i K_m-verdien for oksygenasereaksjonen.

Mer om fotorespirasjon

Oksygenutviklingen under fotosyntesen kan være hundre ganger større enn oksygenopptaket i mørke. I lys har C3-planter lysavhengig opptak av oksygen og utskillelse av CO₂ koblet til syntese og metabolisme av glykolat, kalt fotorespirasjon.

Rubisko har oksygengaseaktivitet hvor oksygen og karbondioksid konkurrerer om binding til samme aktive sete. Siden både oksygen og karbondioksid konkurrerer om binding til rubisko blir konsentrasjonen av disse gassene viktig for fotosyntesen  Oksygenaseaktiviteten til rubisko gir 2-fosfoglykolat og 3-fosfoglycersyre ved binding av O₂ istedet for CO₂.

ribulose-1,5-bisfosfat + O₂ → 2-fosfoglykolat + 3-fosfoglycersyre

Fosfoglykolat kan bli resirkulert tilbake til 3-fosfoglycersyre, men ca. 25 % tapes som CO₂ i mitokondriene. I motsetning til vanlig respirasjon i mitokondriene hvor det lagres energi, forbruker fotorespirasjonen energi. Opptil 40 % av assimilert karbon i fotosyntesen kan tapes via fotorespirasjon. Fosfoglykolat er substrat i den fotorespiratoriske omsetningsveien  som resulterer i tap av CO₂

Fosfoglykolat hydrolyseres til glykolat katalysert av fosfoglykolat fosfatase.

2-fosfoglykolat + H₂O → glykolat + P_i

Glykolat overføres til peroksysomene hvor glykolat oksideres av glykolat oksidase til glyoksylat og hydrogenperoksid (H₂O₂). Glykolat oksidase  er et FMN-enzym (et flavoprotein:

glykolat + O₂ → glyoksylat + H₂O₂

Dette enzymet kan også oksidere glyoksylat til oksalsyre:

glyoksylat + O₂ → oksalsyre + H₂O₂

Noen alger bruker glykolat dehydrogenase istedet for glykolat oksidase. Hydrogenperoksid som lages av glykolat oksidase fjernes av katalase i peroksysomene. Glyoksylat omdannes til aminosyrene glycin katalysert av glutamat-glyoksylat aminotransferase.

glyoksylat + glutamat ⇔ glycin + 2-oksoglutarat

Glycin fraktes deretter til mitokondriene hvor to molekyler glycin gir ett molekyl av aminosyren serin og  CO₂ (fotorespirasjon) og ammonium (NH₄⁺). Glycindekarboksyleringen er koblet til en serin hydroksymetyltransferase:

glycin + tetrahydrofolsyre + NAD⁺ → 5,10-metylentetrahydrfolsyre + CO₂ + NH₃ + NADH

Denne reaksjonen katalyseres av serin hydroksymetyltransferase og bruker metylen-tetrahydrofolinsyre som overfører av en-karbonet.

C1-tetrahydrofolinsyre kan brukes til overføring av en-karbon, men i fotorespirasjon kondenseres den til ett molekyl til med glycin:

glycin + 5,10-metylentetrahydrfolsyre → serin + tetrahydrofolsyre

Serin fraktes tilbake til peroksisomene hvor serin ved transaminering omdannes til hydroksypyruvat etterfulgt av reduksjon til glycersyre katalysert av hydroksypuruvat reduktase. Glycersyre fraktes tilbake til kloroplasten hvor det ved hjelp av ATP omdannes til 3-fosfoglycersyre katalysert av en kinase.

   Ammonium (NH₄⁺) dannet i fotorespirasjon blir reassimilert via glutamat og glutamin (GS-GOGAT) i en fotorespiratorisk nitrogensyklus.

   Ved økt temperatur er CO₂ mindre løselig enn oksygen slik at forholdet forrykkes med økt fotorespirasjon som resultat.

Hvorfor plantene har fotorespirasjonen har er omdiskutert. Siden også anaerobe fotosyntetiske bakterier har oksygenaseaktivitet i rubisko kan det er evolusjonære relikter som i utgangspunktet var tilpasset en lavere oksygenkonsentrasjon. Det mest sannsynlige er at fotorespirasjonen beskytter plantene mot fotooksidasjon og fotoinhibering ved å senke oksygenkonsentrasjonen. Fotorespirasjon fjerner ATP, reduksjonskraft og oksygen.

   Økende temperatur påvirker løseligheten av CO₂ og ved økende temperatur minker konsentrasjonen av CO₂ mer enn O₂, noe som gir økt fotorespirasjon ved økende temperatur.

CO₂-anrikning ved rubisko

C4-planter, CAM-planter, alger og blågrønnbakterier kan oppkonsentrere CO₂ i nærheten av rubisko og på denne måten unngå fotorespirasjon. Aktiv innpumping av bikarbonat (HCO₃^-) og deretter overføring av bikarbonat til CO₂ katalysert av karbon anhydrase kan gi anrikning av karbondioksid og derav lavere fotorespirasjon.

   Mange alger har ikke fotorespirasjon grunnet oppkonsentrering av CO₂. CO₂-pumpen i alger er en gasskanal som er homolog med Rheus protein i erytrocytter i blodet.

CO₂ og HCO₃- pumper i plasmamembranen ved lav konsentrasjon av CO₂ er assosiert med NAD(P)H dehydrogenase. I cyanobakterier fraktes hydrogenkarbonat i cytosol til karboksysomer bestående av rubisko omgitt av et proteinskall.

Tilbake til hovedside