C4-fotosyntese

C4-fotosyntese - Dikarboksylsyrevei for CO2 assimilasjon oppdaget av Marshall Hatch, Roger Slack, Kortschak og medarbeidere i studiet av fotosyntese i sukkerrør ved bruk av 14C-merket CO2. Hatch-Slack veien. En form for fotosyntese som gir redusert fotorespirasjon. Finnes hos planter som er tilpasset varmt og tørt klima med høy solinnstråling. Eksempler på arter med C4-fotosyntese er mais (Zea mays), sukkerrør (Saccharum sp.), durra (Sorghum bicolor), teff (Eragrostis teff), hirse/millet (Panicum, Pennisetum etc.) og diverse savannegress . C4-plantene binder først karbondioksid i form av bikarbonat til fosfoenolpyruvat i mesofyllcellene, katalysert av enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase (PEP-karboksylase) og produktet blir oksaleddiksyre, en C4-syre og derav navnet C4-fotosyntese.

Fosfoenolpyruvat karboksylase og oppkonsentrering av CO2

Det er kjent ca. 8000 arter C4-planter, de fleste er gras, og man antar at C4-fotosyntese under evolusjonen skjedde for ca. 30 millioner år siden, hvor de første C4-plantene utviklet seg fra gras som var C3-planter med endring i anatomi og biokjemi. Tofrøbladete C4-planter antar man ble dannet i tørre områder for ca. 5 millioner år siden. Selv om C4-plantene utgjør få plantearter har de stor betydning innen landbruk og matproduksjon. Hos alle C4-plantene har det assimilerende enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase en fundamental rolle. Hydrogenkarbonat (HCO3-) blir dannet via enzymet karbon anhydrase i cytoplasma hos mesofyllcellene. Legg merke til at hos C3-plantene er karbon anhydrase lokalisert til kloroplastene.

PEP karboksylase

Fosfogenolpyruvat karboksylase i cytosol i mesofyllcellene er mer effektiv enn ribulosebisfosfat karboksylase/oksygenase (rubisko) i C3-fotosyntese, som det derfor trengs store mengder av, og C4-planter kan derved klare seg med mindre nitrogen enn C3- plantene. Oksalsyre omdannes til andre C4-syrer som den organiske syren malat (eplesyre) eller aminosyren asparaginsyre, som deretter blir transportert til ledningsstrengslirecellene hvor CO2 blir frigitt katalysert av C4-syre dekarboksylase. Dette gir høy konsentrasjon av karbondioksid i forhold til oksygen, og reduserer derfor oksygenaseaktiviteten til rubisko. Trekarbonforbindelsen som blir igjen etter dekarboksyleringen blir fraktet tilbake til mesofyllcellene hvor den blir regenerert til fosfoenylpyruvat, katalysert av pyruvat-fosfat dikinase.

Kransanatomi

C4-plantene har en spesiell indre anatomi i bladet, kransanatomi, hvor kloroplaster uten fotosystem II som utfører vanlig C3-fotosyntese med rubisko ligger i en skjede, en konsentrisk ring med parenkymceller rundt ledningsstrengene (ledningsstrengslireceller). Denne plasseringen gjør at det blir kort transportvei til floem og transport av fotosynteseprodukter i ledningsvevet, men gir også mindre overflater og eksponering for oksygen. Ledningsstrengslirecellene er store, har tykkere vegg og flere kloroplaster enn det som er vanlig for C3-planter. C4-fikseringen av CO2 skjer i mesofyllceller med kloroplaster som har fotosystem II, men mangler rubisko. C4-syrene fraktes fra mesofyllcellene inn til kloroplastene i ledningsstrengslirene og her frigis og oppkonsentreres karbondioksid som brukes i vanlig C3- fotosyntese (Calvin-Benson-Bassham-syklus).

CAM-fotosyntese

Ved CAM-fotosyntese fikseres også CO2 ved enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase, men CAM-plantene som er sukkulenter tilpasset ekstrem tørke og høye temperaturer, lagrer malat i vakuolene om natten og frigir CO2 fra malat om dagen. Altså prosesser atskilt i tid i motsetning til C4-plantene.

C4-planter taper 250-300 g H2O per g CO2 fiksert, CAM-planter taper 50-100 g, og  C3-planter taper 400-800 g H2O per g CO2 fiksert.

Vannplanter som får lite karbondioksid pga. de lave diffusjonshastighetene til gasser i vann kan bruke en form for C4-fotosyntese.

Hovedtyper C4-planter

C4-fotosyntese har oppstått flere ganger under evolusjonen, og C4-fotosyntese kan deles inn i 3 hovedtyper avhengig av type dekarboksylering

1) De som bruker NADP-malatenzym med malat som C4-syre.

2) NAD-malatenzym som bruker aspartat som C4-syre.

3) Fosfoenolpyruvat karboksykinase som også bruker aspartat som C4-syre.

C4-fotosyntese i en celle

Krans-anatomi er ikke absolutt nødvendig for å kunne utføre C4-fotosyntese. Det er funnet C4-planter uten kransanatomi, men hvor C4-fotosyntesen skjer i forskjellige typer kloroplaster som eksisterer sammen inne i en celle.  Borszczowia aralocaspica, Suaeda aralocaspica, og Bienentia cycloptera har hele C4-metabolismen i en klorenkymcelle ved å ha to typer kloroplaster i kompartementer i samme celle, et perifert kompartment med fosfoenolpyruvat karboksylase og et sentralt kompartment med rubisko.  Alle disse artene er halofytter i amarantfamilien (Amaranthaceae)

C4-metabolisme

C4-fotosyntese hvor malat (eplesyre) er transportform mellom mesofyllceller og ledningsstrengslireceller. Karbondioksid bindes i form av bikarbonat katalysert avenzymet fosfoenolpyruvat karboksylase. Karbondioksid blir frigitt i slirecellene katalysert av NADP malat enzym. Pyrodruesyre fraktes tilbake til mesofyllcellene hvorden blir fosforylert tilbake til fosfoenolpyruvat katalysert av pyruvat fosfat dikinase. Det trengs ekstra ATP for å omdanne AMP til ADP. Det finnes andre former for C4-fotosyntese: NAD malatenzym type og fosfoenoopyruvat karboksykinase type hvorasparaginsyre fraktes fra mesofyllceller til slireceller istedet for malat.C4-fotosyntese av type fosfoenolpyruvat karboksykinase hvor karbondioksid blir produsert i mitokondriene og cytosol.

Det er flere alternative former for C4-metabolisme hvor også aminosyren aspartat virker som en C4-syre

C4-metabolisme

 

Tverrsnitt blad (Zea mays)

Bilde 1. Tverrsnitt av blad fra C4-planten mais (Zea mays). 1: Epidermis med tykk kutikula. Blad fra enfrøbladete planter har ingen tydelig forskjell mellom overside og underside slik som et dorsiventralt blad, men ut fra hvordan xylemet er plassert mot oversiden av et blad representerer denne siden oversiden. 2: Bulliforme celler. 3: Trikom. 4: Spalteåpning (stoma) med to lukkeceller som inneholder kloroplaster. 5: Substomatalt rom innenfor spalteåpningen. CO2-konsentrasjonen i dette rommet virker som en del av signalveien som åpner eller lukker spalten.  6. Mesofyll (parenkyum) med kloroplaster og cellekjerne (rød). I disse cellene blir CO2 i luften bundet i C4-syrer katalysert av enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase. 7: Ledningstrengslire med kloroplaster. I disse kloroplastene finnes det CO2-fikserende enzymet ribulosebisfosfat karboksylase-oksygenase (rubisko) og Calvin-Benson-syklus. 8: Ledningsstreng med xylem (vedvev) og floem (silvev).  9: Epidermis på undersiden av bladet. 

Tverrsnitt blad mais (Zea mays)

Tverrsnitt av blad mais (Zea mais) med spalteåpninger på begge sider av bladet, og et substomatalt rom innenfor spalteåpningen. Epidermis med tykk yttervegg og kutikula. Innenfor spalteåpningene er det mesofyllceller med kloroplaster hvor CO2 fra luften via hydrogenkarbonat (HCO3-) blir bundet til fosfoenolpyruvat katalysert av fosfoenolpyruvat karboksylase. Produktet i reaksjonen er oksaleddiksyre som blir videre omdannet til C4-syrern. enten malat (eplesyre) eller aminosyren aspartat. C4-syrene blir fraktet via plasmodesmata inn til ledningsstrengslirecellene hvor CO2 blir frigitt og fiksert via ribulosebisfosfat karboksylase og videre omsatt via Calvin-syklus. Hos endrøbladete planter er det ingen tydelig forskjell mellom oversiden og undersiden av blad slik som dorsiventrale blad hos tofrøbladete planter. I blad er xylem (vedvev) plassert mot oversiden, og floem (silvev) mot undersiden i ledningsstrengen, slik at på dette bildet er plassert riktig med oversiden opp og undersiden ned.

Tverrsnitt blad mais (Zea mays)

Tverrsnitt av blad mais (Zea mays) ved en større ledningsstreng med to store vedrør og sklerenkym (dødt styrkevev) ut mot oversiden av blad. På undersiden en spalteåpning. Kloroplastene i mesofyllcellene og ledrningssstrengslirecellene har forskjellig utseende. Underst i ledningsstrengen kan med se fem silrør med en følgecelle i midten.

Tverrsnitt blad mais (Zea mays)

Tverrsnitt av blad mais (Zea mays) med bulliforme celler (ekspansjonsceller) på oversiden, samt et trikom (hår).

Tverrsnitt blad mais (Zea mays)

Tverrsnitt av blad mais (Zea mays) med epidermis med tykk vegg (rødfarget), spalteåpning med substomatalt rom på undersiden, mesofyllceller og ledningsstrengslireceller med kloroplaster.

 

 

Transport av karbondioksid til ledningsstrengslireceller
 
C4-metabolisme

 

 

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 18. okt. 2017 15:20