Calvin-syklus

Calvin-syklus - Calvin-Benson-syklus som brukes til å lage fosfoglyceraldehyd fra CO2. Reduktiv pentosefosfatvei. Mørkereaksjonen i fotosyntesen hvorav deler er reversjon av glykolysen og pentosefosfatveien. En serie av enzymreaksjoner hvor karbondioksid bindes til ribulose-1,5-bisfosfat og produktet er 3-fosfoglycersyre som ved hjelp av energi og reduksjonskraft (ATP og NADPH) laget i fotosyntesens lysreaksjon reduseres til 3- fosfoglyceraldehyd. Fra 3 molekyler karbondioksid som assimileres blir det et netto utbytte på ett molekyl 3-fosfoglyceraldehyd som kan brukes til å lage sukker som brukes til oppbygning av planten eller til midlertidig lagring. For å redusere 3 molekyler CO2 trengs 12 elektroner som kommer fra 6 molekyler NADPH, men NADPH er ikke sterk nok reduktant til å redusere CO2 direkte og derfor trengs i tillegg 6 molekyler ATP. De resterende fem molekyler med 3- fosfoglyceraldehyd brukes til å gjendanne karbondioksidakseptoren ribulose-1,5-bisfosfat gjendannes og til dette trengs ytterligere 3 molekyler ATP:

Melvin Calvin fikk nobelprisen i kjemi i 1961 for oppdagelsen av Calvin-sylus. Bakterier har ikke kloroplaster og Calvinsyklus hos disse finnes i cytosol. Første trinn er karboksylering av ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) som gir to molekyler 3-fosfoglycersyre katalysert av enzymet ribulose- 1,5-bisfosfat karboksylase/oksygenase (rubisko). Det er sannsynligvis et enolat anion som karboksyleres og deretter hydrolyseres. 3-fosfoglycersyre fosforyleres med ATP til 1,3- bisfosfoglycersyre og reduseres deretter med NADPH til 3- fosfoglyceraldehyd. Dette er den samme type reaksjoner som skjer i glyolysen, men motsatt vei.

Den andre delen av Calvinsyklus består i å omstokke 5 molekyler 3-fosfoglyceraldehyd for å gi 3 nye molekyler RuBP. Siden RuBP har 5 karbonatomer og fosfoglyceraldehyd har 3 må et fragment med 2 karbonatomer overføres til fosfoglyceraldehyd i en transketolasereaksjon. Donoren for C2 er fruktose-6-fosfat som lages av to molekyler 3- fosfoglyceraldehyd analogt som i glykolysen. Ett molekyl fosfoglyceraldehyd isomeriseres til dihydroksyacetonfosfat som deretter kondenseres med et molekyl fosfoglyceraldehyd og gir fruktose-1,6-bisfosfat som deretter defosforyleres til fruktose-6-fosfat. Fruktose-6-fosfat gir katalysert av en transketolase to karbonatomer til fosfoglyceraldehyd og produktene er xylulose-5-fosfat og erythrose-4-fosfat med henholdsvis 5 og 4 karbonatomer. Xylulose-5-fosfat isomeriseres til ribulose-5-fosfat og erythrose-4-fosfat reagerer med ett molekyl dihydroksyacetonfosfat og gir sedoheptulose-1,7-bisfosfat med 7 karbonatomer katalysert av en aldolase. En fosfat fjernes i en irreversibel reaksjon og gir sedoheptulose-7-fosfat. Dette skjer i Calvinsyklus på annerledes måte en i pentosefosfatveien. I en ny transketolasereaksjon lages ribose-5-fosfat og xylulose-5- fosfat, begge med 5 karbonatomer og som begge isomeriseres til ribulose-5-fosfat. Ved fosforylering lages ribulose-1,5- bisfosfat og ringen er sluttet. Calvinsyklus står under streng metabolsk regulering: Redoksregulering via thioredoksin. Elektrondrevet endring i pH og konsentrasjon av Mg2+ i kloroplasten som påvirker enzymaktiviteter. Rubisko aktiveres av CO2, Mg2+ hvor også et eget enzym deltar (rubisko aktivase) og hemmer av 2-karboksyarabinitol-1-fosfat.

Calvinsyklus

Formler reduktiv petosefosfatvei

Calvinsyklus

 

 

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 16. apr. 2018 14:47