RNA

RNA - "Ribonucleic acid". Ribonukleinsyre. Enkelttrådet eller dobbeltrådet polymer satt sammen av ribosenukleotider i fosfodiesterbinding, og som deltar i proteinsyntese, regulering av genuttrykk, replikasjon, skjøting i  genomet, genstabilitet og forsvar mot sykdommer.  Atskiller seg fra DNA ved å ha sukker i form av ribose istedet for deoksyribose, samt nukleotidet uracil istedet for thymin. RNA har stor variasjon i struktur og form.Noen RNA virker katalyttisk som ribozymer. Transkriptomet omfatter alle RNA i en celle på et gitt tidspunkt. 

RNA kan enkelttrådet unntatt i noen RNA-virus. Enkelttrådet RNA gir mulighet til baseparring og folding tilbake på seg selv (palindromer) i en tredimensjonal struktur. Noen RNA deltar i regulering av genaktivitet. RNA har vanligvis mindre i størrelse enn DNA. Siden RNA-molekylet består av en enkel tråd er det vanligvis kuleformet, men kan ha lokale heliksstrukturer dannet av intramolekylære hydrogenbindinger. RNA molekylet folder seg i en struktur som gir lavest mulig fri energi. Sekundærstrukturen til RNA kan være i form av hårløkke eller stamme-løkke. Dette gir muligheter for komplekse 3-dimensjonale molekylære former. RNA er vanligvis mer utstabil enn DNA. Dette skyldes hydroksylgruppen på karbonatom 2 i ribose i RNA. RNA kan spaltes til mononukleotider i basisk løsning, det gjør ikke DNA. RNA lages ved transkripsjon av DNA, eller i noen virus ved å kopiere RNA (RNA-avhengig RNA polymerase). RNA finnes i mange former: ribosomalt RNA (rRNA), transfer RNA (tRNA), budbringer RNA (mRNA), mikro RNA (miRNA) og korte interfererende RNA (siRNA) og lange ikke-kodende RNA.

Transkripsjon er en DNA-avhengig syntese av RNA katalysert av DNA-avhengig RNA polymerase, Polymeriseringen trenger 5'-trifosfatene til ribonukleosider (ATP, UTP, GTP, CTP), magnesium (Mg2+) og zink (Zn2+). Til forskjell fra DNA-replikasjon hvor hele DNA-tråden blir kopiert skjer transkripsjonen til RNA bare fra deler av DNA-tråden. 

Rett etter transkripsjonen av DNA til mRNA  blir introner fjernet ved spleising, og det blir satt på 5´-hette og poly-A hale. Transkriptet blir fraktet ut i cytoplasma og blir en oppskrift på translasjon av protein. Stabiliteten og levetiden til mRNA er regulert. I omsetningsveien for RNA interferens blir det dannet dobbelttrådet RNA (dsRNA). MikroRNA deltar i utviklingen av over- og undersiden av blad, i celledeling og polaritet av planteorganer. Uttrykk av gener kan bli redusert ved kosupressjon hvor dsRNA deltar.

Det er flere hovedtyper med RNA som har forskjellige oppgaver i syntesen av protein:

1. Budbringer RNA (mRNA, budstikke RNA) inkludert pre-mRNA

mRNA inneholder den genetiske informasjonen til DNA som en enkelttrådet komplementær basesekvens til den ene DNA-tråden i DNA-dobbelheliksen. Den genetiske koden er lagret som informasjon  med tripletter ( kodoner ) som koder for aminosyresekvensen i proteiner. mRNA fra kjernen inneholder vanligvis koden for å lage en spesifikk polypeptidkjede (monocistronisk). I motsetning til bakterier og plastider hvor genene transkriberes som flere proteiner polycistronisk. mRNA hos eukaryoter og prokaryoter er ustabile og degraderes av nukleaser. mRNA hos prokaryotene lages i sin endelige form med en gang, men hos eukaryotene lages først et primært transkript (pre mRNA) og deretter blir ikke-kodende sekvenser (introner) fjernet og det hele limt sammen i et spleisosom som består av flere typer ribonukleoproteiner. Intronene brytes ned etter at de er fjernet. En annen spesifikk egenskap ved eukaryot mRNA er at det settes på en "hette" med metylert guaninnukleotid til fosfat i 5´-enden og en poly-A hale i 3´-enden. ("capping" før mRNA fraktes ut av cellekjernen.

2. Ribosomalt RNA (rRNA)

rRNA er den strukturelle og katalytiske delen av ribosomer. rRNA er store makromolekyler som koordinerer oppbyggingen av aminosyrekjeden til protein. I en vanlig plantecelle utgjør rRNA omtrent 85 % av totalt RNA i kjernen. I en vanlig plantecelle utgjør rRNA omtrent 85 % av totalt RNA i kjernen.

3. Transport RNA (tRNA)

Under proteinsyntesen frakter tRNA aminosyrer til mRNA. tRNA leser av informasjonen fra mRNA og overfører aminosyrer til enden av den nye proteintråden ifølge triplettkoden.  Introner i transfer-RNA (tRNA) og gener i kloroplaster og mitokondrier fjernes av protein som ikke inneholder RNA. Hvert molekyl tRNA, formet som et kløverblad, inneholder et antikodon på 3 nukleotider, en genetisk kode,  som er spesifikk for en 3-basesekvens i mRNA (kodon) og for en aminosyre. Antikodonet sitter på den midterste av de 3 løkkene i "kløverbladet". Tredimensjonalt blir formen på tRNA annerledes. tRNA oversetter fra et språk av nukleotider til et språk av aminosyrer. tRNA og aminosyrer kobles sammen katalysert av aminosyreaktiverende enzymer (aminoacyl-tRNA-syntetaser). Disse enzymene har til oppgave både å kjenne igjen både en aminosyre og en spesifikk tRNA for hver aminosyre. I første trinn i syntesen av klorofyll hvor det lages 5-aminolevulinsyre deltar glutaminsyre bundet til tRNA.

4. Små nukleære RNA (snRNA, small nuclear RNA)

SnRNA med opptil 200 nukleotider . snRNA deltar i skjøting av pre-mRNA til mRNA. De inneholder protein og danner partikler kalt som finnes i små ribonukleoproteinpartikler (snRNP)som inngår i spleisosomer.

Signalgjenkjennelsespartikler (SRP- signal recognition particle) er ribonukleotidproteiner som inneholder 7S RNA som binder seg til den N-terminale signalpeptidsekvensen i proteiner og deltar i innlastingen av protein inn i endoplasmatisk retikulum.

5. Mikro-RNA (miRNA) og små interfererende RNA (siRNA)

I tillegg til disse inneholder eukaryoter to typer RNA hvor bl.a. mikroRNA (miRNA) og små interfererende RNA inngår (siRNA).

6. Små cytoplasmatiske RNA (scRNA)

scRNA som deltar i transporten av proteiner i cellen.

RNA kan ha katalytisk funksjon som ribozym. Enzymet telomerase inneholder korte stykker med RNA som virker som templat. Ribozym kan også skjøte sammen eksoner i RNA og fjerne introns. RNA kan ha transpeptidase aktivitet ved skjøting av aminosyrer i peptidbinding. RNA kan ha hatt betydning i en opprinnelig RNA verden. Endonuklease S1 fra Aspergillus oryzae kutter enkelttrådet RNA og DNA, men ikke dobbelttrådet.

7. Sirkulære RNA (circRNA)

Sirkulære RNA (circRNA)er sirkelformete RNA i cytoplasma hos eukaryoter. Siden de danner en sirkel har de ikke en 5'- og 3'-ende og blir derved beskyttet mot eksonukleaser, og blir mer stabile en lineære RNA-molekyler. mRNA kan skjøtes på forskjellige måter og har en cap- og poly-A-hale i henholdsvis 5'- og 3'- ende. Imidlertid hvis 3' og 5'-enden kobles sammen kovalent i en kontinuerlig ring blir det hverken cap. eller poly-A-hale. Siden poly-A-halen til RNA blir brukt til RNA-isolering får man med en slik metode ikke med seg sirkulære RNA. Hos eukaryoter inneholder det primære RNA-transkriptet både introner og eksoner, hvor ikke-kodende introner blir fjernet i et spleisosom i cellekjernen, og man får et modent transkript med bare eksoner. Det er mulighet for mange alternative skjøtinger av eksoner i en ekson-stokking, eller eksonduplisering som gir mulighet til translasjon til mange forskjellige typer proteiner. Sirkulære RNA er altså ikke polyadenylert, og ikke-kodende. Noen viroider som gir plantesykdom virker som sirkulære RNA. Sirkulære RNA har som de andre RNA-typene viktig funksjon i cellene, men hva som egentlig er hovedoppgaven er fremdeles uklart.

8.CRISPR-RNA (crRNA) hos bakterier

 Hos bakterier deltar crispr-RNA (crispr-RNA, crRNA) i styring av kutting av fremmede genomer og nukleinsyrer fra bakteriofager (bakterievirus) via CRISPR-Cas9, et system som ligner på RNA-interferens hos eukaryoter, og er en del av forsvaret mot sykdomsfremkallende organismer (patogener).

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:47 - Sist endret 4. mai 2023 16:12