Spalteåpning

Spalteåpning - Stoma (gr. stoma - munn). Pore i bladepidermis omgitt av to lukkeceller. Lukkecellene er omgitt av to eller flere naboceller som tilsammen utgjør spalteåpningsapparatet. I bladene er det et kompromis mellom vanntap i transpirasjonen, som kan gi tørkeskader og overoppheting ved liten vanntilgang,  og behovet for karbondioksid i fotosyntesen. En åpnings- og lukningsmekanisme prioriterer kontroll av vanntapet via transpirasjon på bekostning av CO2 til fotosyntesen.

 

Forskjellige typer spalteåpninger

Ut fra nabocellenes utforming og plassering kan spalteåpningene deles i flere typer: Anomocytisk type hvor nabocellene er lik de øvrige epidermiscellene.

Anisocytisk type (gr. anisos - ulik) hvor lukkecellene er omgitt av tre naboceller hvorav en er mindre enn de to andre.

Paracytisk type hvor lukkecellene omgis av to naboceller hvor disse møtes i lengderetningen av spalten, møtes de på tvers av lengderetningen kalles det diactyisk type. Tetracytisk type er omgitt av fire naboceller, to på hver side og to i lengderetningen av spalten.

Aktinocytisk type er omgitt av en sirkel med naboceller.

Tradescantia blad

Undersiden av blad fra potteplanten vandrejøde (Tradescantia sp.) i familien dagblomstfamilien (Commelinaceae) sett i et mikroskop. Epidermisceller med rødfarget anthocyaniner ligger tett inntil hverandre, og spalteåpningsapparater. Lukkecellene er de to smale cellene med kloroplaster som danner en munn (stoma), omgitt av fire grønnfargete naboceller.

Åpning av stomata

Blåttlysaktivert H+ATPase hvor det blå lyset blir absorbert av fototropin virker elektrogen og senker membranpotensialet i lukkecellene. Hyperpolarisering gir åpning av spenningsregulerte K+-innover ionekanaler, kalium strømmer inn i lukkecallene. Klorid følger etter via kloridkanaler. Vannpotensialet i lukkecellene er lavere enn i nabocellene, vann går inn i lukkecellene, turgortrykket stiger og spalten åpnes.  Innholdet av malat stiger i lukkecellene. Etter hvert som fotosyntesen øker vil også sukker bidra til å holde stomata åpne.

Spalteåpningsmekanisme

Lukking av spalteåpninger og effekter av plantehormonet abscisinsyre (ABA)

ABA gir lukking av stomata ved å åpne kloridkanaler i plasmamembranen. Klorid (Cl-) størmmer over til nabocellene.  ABA hemmer H+ATPase som gir depolarisering og mindre negativt membranpotensial. Depolariseringen gir åpning av K+-utoverkanaler som frakter kalium (K+) ut av lukkecellene og over i nabocellene. pH stiger i cytosol. Kalsiumkanaler i vakuolemembranen åpnes og kalsiumioner (Ca2+) strømmer inn i cytoplasma. Dette gjør at vannpotensialet i nabocellene blir mer negativt enn i lukkecellene, vann strømmer over i nabocellene, turgor i lukkecellene synker og spalten lukker seg. Spalten lukker seg også når det er høy indre CO2-konsentrasjon i de substomatale hulrommene i bladene. Det betyr at fotosyntesen har høy nok CO2 tilgjengelig. Denne lukkingen skjer ved samme mekanisme som ABA gjør.

Jasmonat og salicylsyre gir også lukking av spalteåpningene hvor reaktive oksygenforbindelser blant annet hydrogenperoksid (H2O2), og kalsium (Ca2+) inngår i signalveien, spesielt i forsvar mot patogener via patogenese-assosiert molekylært mønster.

CAM-planter har åpne spalteåpninger om dagen og lukket om natten

I CAM-metabolisme lukkes spalteåpningene om dagen når eplesyre (malat) omsettes til CO2 og pyrudruesyre (pyruvat). Den økende CO2-konsentrasjonen inne i bladet gir lukking av stomata.

Antall spalteåpninger per arealenhet varierer med CO2-konsentrasjonen i lufta

Flere faktorer som lysintensitet, fuktighet og konsentrasjonen av karbondioksid påvirker hvor mange spalteåpninger som dannes på bladene. Man har funnet at det er omvendt proporsjonalitet mellom konsentrasjonen av CO2 og antall spalteåpninger.  Ved bruk av en stomataindeks (antall spalteåpninger per arealenhet dividert på totalantall epidermisceller per arealenhet) og fossilt plantemateriale er det blitt laget en skala som viser skiftende CO2-konsentrasjon i atmosfæren gjennom millioner av år, og som understøtter andre målemetoder. Stomataindeksen viser få spalteåpninger per arealenhet av bladet, og høy konsentrasjon av CO2 i atmosfæren i Kritt-tiden. Mens lav konsentrasjon av karbondioksid (CO2) og mange spalteåpninger per arealenhet i sein Perm og Pleistocen (1-8 millioner år siden).

Spalteåpning Tradescantia

Spalteåpning fra undersiden av blad fra potteplanten vandrejøde (Tradescantia sp.), med to små pølseformete celler inn mot den mørkefarete spalten, omgitt av fire naboceller. Lukkecellene og nabocellene som samvirker utgjør tilsammen spalteåpningsapparatet. Lukkecellene er de eneste cellene i epidermis som inneholder kloroplaster. 

spalteåpninger blad Tradescantia

Spalteåpningsapparat  sett fra undersiden av blad fra potteplanten vandrejøde (Tradescantia sp.), omgitt av epidermisceller som ligger tett inntilhverandre for å redusere transpirasjonen. selv om spalteåpningene utgjør lite av bladarealet regner man genelret med at ca. 90 % av vanntapet skjer gjennom spalteåpningene, og de resterende 10% gjennom kutikula. Det er bare lukkecellene som inneholder kloroplaster med grønnfarget klorofyll, og når nabocellene også får grønn farge som på dette bildet skyldes dette gjennomskinn av lys som passerer mesofyllcellene inne i bladet, og disse inneholder klorofyll.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:50 - Sist endret 30. jan. 2020 12:27