Kalsium

Kalsium - Et nødvendig makronæringsstoff hos planter. Tas opp av røttene som divalent kalsiumkation (Ca2+). Kalsiumkonsentrasjonen i cytoplasma i celler er som en sekundær budbringer et viktig styringssignal i metabolismen,  samt deltar i overføring nerveimpulser (aksjonspotensialer), sammentrekning av muskler, og levring av blod. Hos dyr er kalsium en viktig komponent i bein sammen med fosfor.

Kalsium i planter

Kalsium bindes til pektin i midtlamellen, og er nødvendig for strukturen i funksjonelle cellemembraner.

Kalsium virker også som  et sekundært signalstoff (sekundær budbringer) i metabolismen, tar imot ytre og indre signaler, og som gir virkning via det kalsiumbindende proteinet kalmodulin. I reaksjonsveien påvirker kalsium-kalmodulin fosforylering av proteiner. Det er vanligvis meget lave konsentrasjoner av kalsium i cytoplasma, lavere enn 10-7 M, og det skapes kalsiumgradienter over membranene, både over vakuolemembranen og plasmamembranen. Signaloverføring skjer ved at det åpnes kalsiumkanaler (ionekanaler) i et kort øyeblikk,  som gir en rask økning i kalsiumkonsentrasjonen, gir endring i membranpotensial, og deretter lukkes kalsiumkanalene. Økningen i kalsiumkonsentrasjonen kan gi aktivering av protein kinaser, og er en del av en signalkaskade. Den lave kalsiumkonsentrasjonen opprettholdes ved at kalsium pumpes ut av cytoplasma katalysert av en kalsium-ATPase (Ca2+ ATPase).

Kalsium kan bli tatt opp i mitokondrier ved H+-Ca2+ antiport. Kalsium spiller også en rolle i celledelingen, og i fotosyntesen i fotosystem II virker kalsium sammen med mangan. Det er vanligvis ikke kalsiummangel i jord, det kan skje ved hydroponikk, men hvis det blir for lite kalsium vises dette først i meristemene hvor celledelingene pågår. Kalsium bindes til pektin og andre stoffer i celleveggen. Kalsium kan i reaksjon med fosfat gi utfellinger av kalsiumfosfat. Derfor må næringsløsninger som skal autoklaveres og inneholder kalsium og fosfat gjøres atskilt, hvor fosfatløsningen blir autoklavert separat fra resten av næringsløsningen.

Kalsineurin B-lignende proteiner (CBL)  virker som en "kalsium-føler" som registrerer endringer i kalsiumkonsentrasjon, og kan sammen med Ca2+ aktivere protein kinaser. CBL medvirker i kalsium homeostase, og  kan delta plantenes forsvar og toleranse for ytre og indre stress.

Kalsiummangel og mangelsymptomer

Ved kalsiummangel blir unge blad visne, nekrotiske og misformete. Kalsium kan ikke flyttes internt i planten via floemet slik at det er de yngste bladene som først viser mangelsymptomer. Frukt som har liten transpirasjon kan få for lite kalsium f.eks. griffelråte hos tomat, samt kjerneråte hos kålrot, potet og blomkål, spesielt på sur sandholdig jord. Hos kålrot gir det brune hulrom og områder inne i kålrota. Hos potet dannes mørkefargete hulrom inne i poteten, bestående av forholdsvis hardt cellevev. På utsiden av poteten er det ofte bulkete utvekster. Kalsiummangel kan noen ganger forveksles med mangel på bor.  

Griffelråte tomat

Griffelråte ("blossom end rot") hos tomat Gemini F1 sommeren 2018 hvor sporadisk og ujevn vanntilførsel på grunn av tørke ga mangel på kalsium. Tomatene har lite transpirasjon, og siden kalsium fraktes i transpirasjonsstrømmen i vedvevet (xylem) så kan det ved dårlig vanntilgang gi mangelsymptomer, som her griffelråte. I likhet med jern kan ikke kalsiumforflyttes og retranslokeres i silvevet (floem), og fraktet internt i planten hvor det er behov for kalsium.

Kalsium i dyr

Mesteparten av kalsium i kroppen hos vertebrater er bundet i beinvev. Kalsium (Ca2+) blir fraktet i blodstrømmen bundet til blodproteinet serumalbumin. Regulering av kalsiumkonsentrasjon og absorbsjon er regulert av vitamin D3 og kalsitriol, parathyroidhormon, peptidhormonet kalsitonin. Det er generelt meget lave konsentrasjoner av kalsium i cytosol, hvor kalsium blir akkumulert og lagret i mitokondrier og endoplasmatisk retikulum. Åpning av kalsiumkanaler starter en signalkaskade. Planter, melk og ost er viktige kalsiumkilder i ernæringen. Ca2+-ATPase frakter kalsium over cellemembraner med bruk av ATP som kjemisk energi. Virkningen av kalsium i muskelkonsentrasjon skjer via syklisk AMP (cAMP), binding til kalmodulin, og troponin C. Kalsium har også funksjon i immunsystemet, i befruktning og hindrer polyspermi, samt kan aktivere protein kinase C.

Litt mer om kalsium i planter

Kalsium er et makronæringsstoff som tas opp som Ca2+. Kalsium deltar i dannelse av ny cellevegg, midtlamell, mitotisk spindel og cellemembran. Kalsium bindes til celleveggene og pektin i midtlamellene, og stimulerer opptaket av både kationer og anioner over membranene. Membraner blir stabilisert ved at kalsium virker som brobygger mellom fosfat og karboksylatggrupper i fosfolipider. Kalsium er bundet i utbyttbar form til syregrupper. Kalsium finnes også bundet til oksalsyre i blad og barnåler. Forøvrig kan kalsiumoksalat finnes i krystallceller i stamme og greiner. Kalsium virker som et signalstoff (budbringer) i metabolismen. Kalsium er med å regulerer cytoskjelett og polaritet i cellen. F.eks. kan man se endringer og økt konsentrasjonen av kalsium der pollenslangen vokser ut av pollenkornet. Konsentrasjonen av kalsium er vanligvis lav i cytosol, mindre enn mikromolare konsentrasjoner. Ekstracellulært i celleveggen og i reaksjonsrom omgitt av membraner, f.eks. vakuoler, finnes kalsium i høye millimolare konsentrasjoner. Den lave konsentrasjonen av kalsium i cytoplasma opprettholdes av Ca2+-ATP-ase. Flere signaloverføringsveier i planter gir et midlertidig økt kalsiuminnhold i cytoplasma ved at kalsiumkanaler åpner. Det økte kalsiuminnholdet er bare kortvarig, siden kalsium raskt blir pumpet tilbake til sitt opprinnelige reservoir. Kalsium er en sekundær budbringer, fritt eller bundet til proteinet  kalmodulin cytosol, som er nødvendig for mange responser som induseres av kalsium. Kalmodulin består av 148 aminosyrer og har bindingsseter for fire kalsiumioner. Kalsium-calmodulin komplekset påvirker andre enzymer som bl.a. protein kinaser som kobler fosfat til serin eller threonin, samt protein fosfatase. Kinesiner er en gruppe proteiner i gruppen mikrotubuli motorproteiner som kan samvirke med calmodulin i en kalsiumavhengig reaksjon. Kalsium trengs for å danne sekretoriske vesikler som kan sammensmelte med plasmamembranen via eksocytose. Utskillelse av karbohydratslim fra rothetta avhenger av kalsium. Det samme gjelder utskillesle av kallose. Produksjonen av α-amylase ved spiring av korn  aktiveres av kalsium og gibberellin. Studier av konsentrasjonen av kalsium i cellene kan gjøres med det kalsiumfølsomme luminiscerende proteinet aequorin isolert fra en manet. Tobakksplanter har blitt transformert med et gen for apoproteinet til aequorin under kontroll av 35S promoteren fra blomkålmosaikkvirus. Med et luminometer ble det mulig å måle når kalsiuminnholdet i cellene endret seg. Dette skjedde bl.a. ved flere stresstilstander som lav temperatur og ved soppangrep. Kalsium kan ikke flyttes fra eldre til yngre deler av planten via floemet. Kalsiummangel viser seg først på de yngste delene av planten hvor skuddmeristemene etter hvert vil dø. Klorose, nedoverbøyde deformerte blad, brune og korte greinete røtter, forkrøplet vekst og prematur død av meristem er andre symptomer på kalsiummangel.  Strontium (Sr2+) og barium (Ba2+) kan i noen tilfeller erstatte kalsium. Kalsium og svovel kan bindes som CaSO4 (gips).
Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:27 - Sist endret 9. mars 2019 08:01