Cellerespirasjon

Cellerespirasjon frigir energi som er lagret i organiske molekyler. Alle levende celler i bakterier, planter, sopp og dyr har cellerespirasjon. En oksidasjon av organiske molekyler frigir energi, og skjer ved å avgi hydrogen (H) eller å motta oksygen (O). Hydrogen (H) består av et elektron og et proton, og i katabolismen fraktes elektroner og protoner, som har sin opprinnelse fra vann i fotosyntesen, tilbake til oksygen hvor det på nytt dannes vann, ringen sluttet.

Cellerespirasjon

Trinnene i cellerespirasjonen er katalysert av enzymer som senker aktiveringsenergien i reaksjonene, slik at de kan skje ved lav temperatur. Cellerespirasjon hos eukaryotene omfatter glykolyse i cytoplasma, sitronsyresyklus og  elektrontransportkjeden i mitokondriene, samt oksidativ pentosefosfat. Hos bakteriene er sitronsyresyklus og elektrontransportkjeden lokalisert til plasmamembranen. Cellerespirasjon kan være aerob (gr. aer- luft; bios - liv) med oksygen som elektron- og protonakseptor, eller anaerob hvor det er andre uorganiske eller organiske stoffer som virker som elektronakseptor.  Anaerob cellerespirasjon omfatter fermentering i form av etanolgjæring hvor et organiske molekyl, acetaldehyd, er elektronakseptor, og sluttproduktet er etanol,  eller melkesyregjæring hvor pyruvat er elektronakseptor, og produktet er melkesyre. Cellerespirasjon hos heterotrofe organismer skjer via organiske molekyler i form hos mat hos dyr, eller ved at de organiske molekylene tas opp slik som hos sopp. Plantene er autotrofe, men også disse har vanlig cellerespirasjon. En vanlig misforståelse er at man tror at cellerespirasjon er bare noe som skjer i dyr og sopp. I tillegg har plantene fotorespirasjon. Noen stoffer fra planter er tungt nedbrytbare slik som cellulose, hemicellulose, lignin. Disse kalles kostfiber og blir hos dyr og mennesker omsatt via mikrobiell nedbrytning i mikroorganismer i magetarmsystemet, som utgjør et del av mikrobiomet. Pektiner, fruktaner, oligosakkarider  og gummistoffer er eksempler på polysakkarider som er lettere nedbrytbare, men som også skjer via mikrobiomet.  Andre stoffer fra planter blir bare delvis oksidert før de blir gjort vannløselige og utskilt via urinen, f.eks. via enzymsystemet cytokrom P450. Mange metabolitter i planter blir i vår kropp nedbrutt og oksidert til benzosyre,  som deretter blir skilt ut i form av hippursyre. Hvor rask metabolismen av f,eks. aspargesyre er kan man etter kort kjenne i lukten fra urin etter å ha spist asparges.

Oksidasjon av karbohydrater

Karbohydrater (C6H12O6) i form av sukker (sukrose, melkesukker (laktose), maltose, glukose, fruktose, galaktose) eller sukkerpolymerer (stivelse, glykogen hos dyr ), omsettes rakst  ved fullstendig nedbrytning i cellerespirasjonen til CO2 og energi i form av ATP eller reduksjonskraft (NADH). I tillegg gir cellerespirasjonen mellomprodukter som brukes i anabolismen til å bygge opp nye organiske molekyler som aminosyrer, protein, nukleinsyrer, vitaminer, og tusenvis av sekundærmetabolitter som anvendes for overlevelse, forsvar og reproduksjon.

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energi (ATP, NADH, varme)

Glukose blir oksidert til CO2 ved å avgi hydrogen (H), mens oksygen (O2) blir redusert til vann. Respirasjonskvotienten (RQ) blir ca. lik 1. Oksidasjon av glukose i en eksergonisk reaksjon - 2870 kilojoule (kJ) per mol, og et mol glukose tilsvarer 180 g sukker. 1 kcal = 4.184 kJ. Oksygen er svært elektronegativt og tiltrekker seg elektroner, og oksygen som en elektronakseptor som blir redusert og mottar elektroner kalles et oksidasjonsmiddel. Glukose virker som en elektrondonor og kalles et reduksjonsmiddel. I oksidasjonsprosessen mister elektronene sin potensielle energi.  

Dyr tilpasset ekstrem tørke som kameler, dromedarer, ørkenrotter kan utnytte som en ekstra vannkilde respiratorisk vann laget i cellerespirasjonen. Basal metabolsk rate følger kroppsvekten ifølge Kleibers lov.

Oksidasjon av fett og fettsyrer

Fett blir spaltet til glycerol og frie fettsyrer katalysert av enzymet lipase. Glycerol blir omsatt via glykolyse/sitronsyresyklus. Fettsyrer fra fett (lipider) blir oksidert via beta-oksidasjon eller i noen tilfeller alfa-oksidasjon. Fett inneholder mye hydrogen i forhold til oksygen, og er derfor svært energirikt. F.eks. respirasjon av palmitinsyre, en fettsyre med 16 karbonatomer:

C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O

hvor RQ<1.

Eller stearinsyre:

C18H36O2 + 26O2 → 18CO2 + 18H2O

Oksidasjon av protein og aminosyrer

Proteiner blir oksidert ved først å bli omgjort til aminosyrer som deretter blir transaminert, og de tilhørende ketosyrene omsettes via glykolyse (e.g. pyruvat) eller sitronsyresyklus (e.g. oksaleddiksyre og alfa-ketoglutarat). I cellerespirasjon hos dyr blir nitrogen i aminosyrene fjernet og skilt ut via nyrer i form av ammonium (NH4+) hos vannlevende dyr, som urea i ureasyklus hos pattedyr, eller som tungtløselig urinsyre hos fugler og krypdyr. I planter blir ammonium reassimilert i ammoniumassimilasjonen i form via aminosyren glutamin katalysert av glutamin syntetase.  

Oksidasjon av organiske syrer

Planter inneholder organiske syrer som malat (eplesyre) og sitronsyre og disse blir omsatt via sitronsyresyklus.

Anaerob respirasjon hos mikroorganismer

Mikroorganismer som lever i jord og vann hvor det ikke finnes oksygen, må bruke andre elektronakseptorer. Avhengig av redokspotensialet i jord og vann lever det sulfatreduserende bakterier, nitratreduserende bakterier, hydrogenbakterier, jernbakterier og metanogene bakterier. Mange av disse bakteriene kan danne biofilm og komplekse næringsnett. Prokaryoter som har et absolutt krav om at det er oksygen tilstede i cellerespirasjonen kalles obligat aerobe, mens de som har et absolutt krav at det ikke er oksygen tilstede og utfører anerob respirasjon og fermentering kalles obligat anaerobe. Prokaryoter som kan tilpasse respirasjonen til både med og uten oksygen, men foretrekker det ene fremfor det andre kalles henholdsvis fakultativt aerobe eller fakultativt anaerobe.

Respiratorisk vann

l cellerespirasjonen blir det produsert vann, og hos dyr med tilpasning til ekstrem tørke slik som ørkenrotter utnytter det respiratoriske vannet som vannkilde.

Lungeventilasjon (lungerespirasjon)

Cellerespirasjon er forskjellig fra lungerespirasjon, men de har tilknytning til hverandre, siden i lungerespirasjonen binder oksygen, som trengs til cellerespirasjonen,  til hemoglobin i blodet,  og frakter oksygen via arterier og blodkapillarer til alle cellene i kroppen. Karbondioksid fra cellerespirasjonen blir løst i blodet som hydrogenkarbonat (HCO3-) katalysert av enzymet karbon anhydrase, men CO2 blir også bundet til hem i hemoglobin og fraktet til lungene hvor CO2 skilles ut via utåndingsluften, som kan inneholde ca. 5% CO2, jfr. 0.04% CO2 i atmosfæren.  I gassutvekslingen er diffusjonshastigheter, løselighet i vann, temperatur, partialtrykk (Henrys lov), partialtrykket til vanndamp som en del av det totale lufttrykket i lunger og i plantevev medvirkende faktorer.

Musklene som driver lungeventilasjonen og pustingen er mellomgulvet (diafragma) og interkostalmusklene mellom ribbeina som sammen øker brysthulevolumet. Lungene festet til brysthinnen utvider seg, og det blir lavere trykk i lungealveolene og luft suges inn.  Innpusten er aktiv, utpusting skjer passivt, men det finnes nerveceller både for innpust og utpust. Motornerver styrer aktiviteten til mellomgulvmuskler (diafragma), interkostalmuskler og abdominalmuskler.  Cellene i kroppsvevet får tilført oksygen (O2)  fra innpust viai  lungene,  og CO2 fra cellerespirasjonen blir fjernet ved utpust. Oksygen fra lungealveolene passerer blodåreveggen ut i blodplasma hvor det blir løst opp, transporteres inn i blodcellene hvor det bindes til hemoglobin (Hb) og danner oksyhemoglobin (HbO2). HbH+ er protonert hemoglobin.

Hb + O2 → HBO2

HbH+ + O2 → HBO2 + H+

Mesteparten av oksygenet til cellerespirasjon blir avlevert via de røde blodcellene. De røde blodcellene (erytrocyttene) blir laget fra stamceller (hemocytoblaster). Dattercellene lager store mengder hemoglobin. Cellekjernen, mitokondrier og ER blir deretter nedbrutt, og blodcellene får bikonveks form med diameter 6-9 µm. Levetiden er ca. tre måneder.  Et hemoglobinmolekyl er satt sammen av fire subenheter, hvert med sitt hem. Hvert hem kan binde et oksygenmolekyl, og bindingen er allosterisk, det vil si binding av et molekyl oksygen gir en konformasjonsendring og kooperativitet i globinproteinet som gjør at det neste O2 bindes lettere til hem, inntil alle de fire hem har bundet et oksygenmolekyl hver.

Myoglobin er et hemprotein som binder oksygen, men som  finnes i musklene hos vertebrater inkludert pattedyr og mennesker, noe som gir økt utholdenhet.  Hos dykkende sjøpattedyr som havskilpadder, sel og hval er høy konsentrasjon myoglobin i musklene et viktig lager for oksygen. I biologisk nitrogenfiksering hos erteplanter er det leghemoglobin som frakter oksygen til cellerespirasjonen, og beskytter det oksygenfølsomme enzymet nitrogenase i bakteroidene.

Gassutvekslingen i lungene sørger for å opprettholde stabile konsentrasjoner av oksygen (O2), karbondioksid (CO2) i blodet i arteriene, samt stabil pH (H+-ionekonsentrasjon) (homeostase). Hemoglobin frakter ikke bare O2, men binder også CO2 og H+-ioner. Både karbonmonoksid (CO) som gir kullosforgiftning og nitrogenmonoksid (NO) kan binde seg til hemoglobin.

 Perifere kjemoreseptorer (klynger av glomusceller, paraganglier) registrerer konsentrasjonen av O2 og H+ -ioner (pH) i arteriene. De perifere kjemoreseptorene er plassert i aortabuen og i karotidebuen i halsarteriene (aorta carotis). H+-ioner kan ikke passere blod-hjernebarriæren slik at det er de perifere kjemoreseptorene som må registrere H+-konsentrasjonen. Blodet i venene har derimot økt mengde CO2, har lavt innhold av O2,  og er surere (har høyere konsentrasjon av H+-ioner, dvs. lavere pH).

De sentrale kjemoreseptorene sitter i den forlengete marg (medulla oblongata) og er en del av sentralnervesystemet som sender signaler om CO2-konsentrasjonen i blodet  til respirasjonssenteret i hjernen. Respirasjonssenteret i hjernen får informasjon om pH og [CO2] fra sentrale kjemoreseptorer. Perifere kjemoreseptorer utenfor hjernen, aortabuen (vagusnerve CN10) og karotidebuen (CN9), gir informasjon om pH, [CO2] og [O2]. Ved hypoksis sender glomuscellene ut vesikler med forskjellige typer neurotransmittorer som registreres av synapser, gir  aksjonspotensial og depolarisering, noe som resulterer i økt pustefrekvens og pustevolum. Glomuscellene mottar også signaler om elektrolyttnivået i blodet. Mekanoreseptorer (baroreseptorer og strekkreseptorer) registrerer fysisk stress i nese og lunge. Ved redsel går det beskjed fra hypotalamus til respirasjonssenteret. Storehjernen (cerebrum) kan utføre frivillig kontroll av pustefrekvensen.

CO2 fra cellerespirasjonen blir løst i blodplasma, og blir delvis omdannet til bikarbonat (HCO3-) som gir surgjøring og lavere pH, katalysert av enzymet karbon anhydrase, 

CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔HCO3- + H+

CO2 i blodplasma diffunderer over til de røde blodlegemene (erytrocyttene), og blir i tillegg det det som er løst i plasma også fraktet i blodet bundet til hemoglobin (HbCOO-, karbaminohemoglobin).

Når konsentrasjonen av CO2 stiger i cellevevet og det blir surere, høyere konsentrasjon av H+,  det blir økt behov for O2, så øker avleveringen av O2 fra hemoglobin. Dette kalles Bohr-effekt  (Christian Bohr, far til atomfysikeren Niels Bohr), og betyr at når pH synker i cellevevet på grunn av høy konsentrasjon av CO2, så minsker affiniteten O2 har til hemoglobin slik at mer O2 blir frigitt og avgitt til cellene., likevekten forskjøvet mot høyre nedenfor:

HbO2 + H+ ↔ Hb H+ + O2 (og HCO3- løst i blodplasma)

HbO2 + CO2 ↔ HbCOO- + H+ + O2

Hydrogenkarbonat (HCO3-) er lettere løselig i blodvæsken enn CO2. Mens O2 er bundet til hem, så blir CO2 bundet som et karbamat til proteinet i hemoglobin. CO2 bindes sterkere til deoksyhemoglobin enn oksyhemoglobin. Når HCO3-  fraktes inn i blodlegemene så byttes det med klorid (Cl-) som går ut for å opprettholde ladningslikevekt. Imidlertidig er blodlegememembranen lite permeabel for H+.

Når vi puster gjennom nesen blir luften oppvarmet, renset og fuktet før den kommer ned i lungene. Hos dyr som lever i kaldt klima er det spesielt viktig, for eksempel reinsdyr og elg med lange nesehuler. Når behovet for oksygen til cellerespirasjonen øker kan menneske også trekke inn luft gjennom munnen, noe som øker kapasiteten for oksygentilførsel, men i kaldt klima kan det være uheldig å trekke iskald luft rett ned i lungene. 

Gasser i væskefase og gassfase

Partialtrykket til henholdsvis oksygen (pO2), karbondioksid (pCO2) og vanndamp (pH2O) er viktige i gassutvekslingen. og påvirker løseligheten væskefasen ifølge Henrys lov og Bunsenkoeffisienter.  Det er en kjemisk likevekt mellom gassene i gassfase og væskefase. Konsentrasjonen av gasser i væskefase er proporsjonalt med trykket av gassen i gassfasen over væsken, og endrer seg med temperatur og saltinnhold i væske. Løseligheten av gasser er størst ved lavest temperatur. Løseligheten i væskefase minsker med økende temperatur, men forholdet i løseligheten mellom CO2 og O2 i væskefasen endrer  ettersom temperaturen øker, hvor det blir forholdsvis mer O2 enn CO2 i væskefasen ved økt temperatur.  Løseligheten i væskefase blir annerledes for CO2 enn de andre gassene siden CO2 kan være i likevekt med hydrogenkarbonat (HCO3-), og får derved høyere løselighet enn partialtrykket tilsier.

Atmosfæretrykket er det trykket som vekten av hele luftsøylen fra havnivå til toppen av atmosfæren utøver på en kvadratmeter bakkeareal. Trykket blir målt i Newton per kvadratmeter (N m-2 eller N/m2). Det betyr av lufttrykket minsker med økende høyde, siden det blir en kortere luftsøyle desto høyere man befinner seg.

Standard atmosfæretrykk ved havnivå  og 0oC er 101325 pascal (Pa) = 101.325 kPa (kilopascal) = 0.101325 MPa (megapascal) det vil si en bar. Standard atmosfæretrykk tilsvarer en vannsøyle med ferskvann med høyde 10.3 meter, tilsvarende en søyle med kvikksølv  (Hg) med høyde 760 mm. Daltons lov for partialtrykk sier at alle gassene i luften opptrer uavhengig av hverandre, slik at summen av atmosfæretrykkene utgjør til sammen lufttrykket.

Sammenheng mellom trykk (P), volum (V) og temperatur (T  i Kelvin) for en gass er ifølge den universelle gassloven: PV = nRT , hvor n er antall mol og R er gasskonstanten 8.314 J K-1 mol-1.

I tillegg er Bernoullieffekten, Bernoulliprinsippet eller Bernoulliligningen (matematikeren Daniel Bernoulli (1700-1782)  i Hydrodynamica 1738) viktig for trykkforholdene i væske eller luft som beveger seg, hvor væsketrykket eller lufttrykket minsker når væske- eller lufthastigheten øker. Det er Bernoulliprinsippet som forklarer hvorfor en vingeform gir løft, og fugler kan fly. På grunn av vingeformen blir det lenger vei for luftstrømmen å bevege seg over vingen i forhold til luften på undersiden, men de må treffes ved enden av vingen. Det betyr at luften over vingen må bevege seg raskere enn luften på undersiden, noe som gir lavere trykk på oversiden, også altså løft. Har også betydning for spredning av frø med vinger (samara).  

For væske kan Bernoulliprinsippet observeres som en Venturieffekt (italieneren Giovanni Battista Venturi 1746-1822) hvor det skjer reduksjon i væsketrykket når væskestrømmen passerer en innsnevring i røret med mindre diameter enn resten av røret, jfr. et Venturirør. Venturieffekten oppstår i blodårer med innsnevring og i vanntransporten i vedvev og silvev hvor væskestrømmen passerer porer i trakeider, perforeringsplater i vedrør, eller i silrør med innsnevring i silplater. I aerenkym (luftvev) i sumpplanter og vannplanter er det også porer som må passeres mellom atskilte luftrom  som også vil gi trykkendringer og økt fluks, for eksempel trykkdrevet lufttransport hos vannplanter.   Bernoulliprinsippet er basert på bevaringsloven for energi som sier at kinetisk, potensiell og indre energi må være konstant. Bernoulli viste hvordan væskehastigheten på vannet ut av et rør i bunnen på en væsketank økte med høyden på vannstanden i væskekaret.

Det hydrostatiske trykket , trykket på ethvert punkt i alle retninger i en væske uten bevegelse (statisk) øker med økende dybde under havoverflaten.  ifølge Pascals lov eller Pascalprinsippet eller (Blaise Pascal 1623-1662) for en ikke-sammenpressbar væske slik som vann,  så stiger trykket med ca. 100 kPa, altså en atmosfære for hver tiende meter man kommer under havoverflaten. Det vil si at ved dybden 10 meter er trykket 2 bar, ca. to atmosfærers trykk.

\(\Delta P = \rho g \Delta H\)

hvor ΔP er endringen i hydrostatisk trykk, rho (ρ) og g er tyngdens akselerasjon.

Molfraksjonen, mol gass per mol luft,  for de forskjellige gassene i atmosfæren i tørr luft er for nitrogen (N2, 07808), oksygen (O2, 0.2095), argon (Ar, 9.34·10-3), karbondioksid (CO2, 4.0·10-4), neon (Ne, 1.82·10-5) og helium (He, 5.24·10-6). Argon, neon og helium er de ikke-reaktive edelgassene. Man oppgir molfraksjonen for tørr luft siden vanninnholdet i luft varierer, og dette vil gi variasjon i molfraksjonen. Vanndamptrykket over en vannløsning er proprosjonal med molfraksjonen (Raoults lov).

Dette er viktig i lungeventilasjon og transpirasjon av vann ut gjennom spalteåpninger i planter, siden vanndamptrykket inne i lungene eller mellom plantecellene er høyere enn på utsiden. Det betyr at molfraksjonen for gassene blir forskjellig på innside og utside av organismene, noe som gir konsentrasjonsgradienter og påvirker fluksen av gasser.

 Molfraksjonen av vanndamp er forholdet mellom antall mol vanndamp og antall mol tørr luft + antall mol vanndamp. Molfraksjonen for vann i atmosfæren er ca. 0.01-0.02. Vanndamptrykket øker med temperaturen og ved koking (100oC) ved havnivå er vanndamptrykket lik standard atmosfæretrykk. Molfraksjonen for CO2 lik 4.0·10-4 er det samme som 0.04% CO2 eller 0.04 µmol CO2 per mol (µmol mol-1). Molfraksjon 0.2095 for O2 tilsvarer 20.95% eller 20.95 µmol mol-1. Når vi kjenner molfraksjonen kan vi regne ut de tilsvarende partialtrykkene. vil partialtrykket for oksygen bli: pO2= 0.2095·760 mm Hg = 159.22 mm Hg= 0.101325·0.2095 MPa = 0.0212 MPa. Vanndamp fordamper fra indre overflater og ved 37oC kan vi anta at vanndamppartialtrykket tilsvarer pH2O = 47 mm Hg. Ved koking (100oC) er vanndamptrykket lik lufttrykket ca. 101 kPa. Inne i lungene blir partialtrykket for oksygen lavere, (21% av 760-47=713 mm Hg)  på grunn av det økte partialtrykket til vanndamp.

Hyperventilering (overpusting) vil si å puste raskere og dypere enn normalt, noe som øker pustehastighet og alveolventilering slik at mengden CO2 pustet ut overstiger kroppens egen produksjon av CO2 i cellerespirasjonen. Konsentrasjonen i blodet synker og gir hypokapnia (hypokarbia). Homeostasemekanismene i kroppen forsøker å kompensere dette noe som  fører til metabolsk kompensasjon med stigning  av pH i blodet, høyere enn den normal pH 7.35-7.45. En respiratorisk alkalose som følge av at likevekten reaksjonen i karbonsyre anhydrase (karbon anhydrase) blir forskjøvet mot høyre:

HCO3- + H+ ↔ H2CO3 ↔ CO2 + H2O

Resultat kan være at kroppen skrur av hele pustemekanismen (apnea) via Cheyne-Stokes pusting, siden pusten drives av økt konsentrasjon av CO2 i blodet.

Temperatur- og glukoseregulering

Økt cellerespirasjon gir økt temperatur. På samme måte som stabilisering og regulering  av pH og CO2-, glukose- og vanninnholdet i blodet ikludert ionekonsentrasjon i blodet, opprettholder kroppen hos endoterme dyr som fugl og pattedyr en stabil relativt stabil indre temperatur (homeostase) ca. 37oC, hvor termoreseptorer i hypotalamus er termostaten. Positive og negative tilbakekoblingsløkker gir et konstant indre miljø, hvor kroppen har setpunkter eller en normal som den arbeider seg tilbake til. Setpunktet for indre kroppstemperatur er ca. 37oC, men temperaturenfølger cirkadiske rytmer, slik at det er oscillasjoner rundt setpunktet.  Ved feber er det pyrogener som øker settemperaturen.

Cellerespirasjon gir varmeproduksjon:

C6H12O6 (glukose)  + 6O2 (oksygen) → 6CO2 + 6H2O + varme   ( delta G = -2880 kJ mol-1)

I glykolysen, sitronsyresyklus og elektrontransportkjeden blir det tilsammen dannet ca. 36 molekyler ATP per molekyl glukose metabolisert. Energien i et molekyl ATP er ca. 30.5 kJ mol-1, altså  36·36.5 kj mol-1 = 1098 kJ mol-1.

Det vil si energieffektiviteten i cellerespirasjon og fullstendig oksidasjon av glukose er 1098 kj mol-1*100/2880 kJ mol-1 = ca. 39%, og resten blir avgitt som varme. Hos dyr med vindersøvn er det cellerespirasjon av fettreservene som opprettholder kroppstemperaturen.

I katabolismen bryter bindinger mellom atomene og nye bindinger dannes, og noe av bindingsenergien går over til varme fordi cellerespirasjonen er ikke 100% effektiv. Aerob er mye mer effektiv enn anaerob metabolisme. På samme måte som en forbrenningsmotor på en bil bare kan overføre ca. 30% av energien i drivstoffet til mekanisk framdrift, resten tapes i form av varme. Dette er greit om vinteren for å holde bilkupeen varm, men ellers er det vannet i radioatoren som overfører overskuddsvarmen til omgivelsene. En elektrisk bil er mye mer energieffektiv, men betyr at det blir mindre energi tilgjengelig som kupevarme, samtidig som batterieffekten reduseres ved lav temperatur.

Registrerer hypotalamus at kroppstemperaturen er for høy aktiveres svettekjertler og transpirasjon som gir avkjøling, blodkapillarene nærmest huden utvider seg (vasodilatering) og cellerespirasjonen reduseres. Motsatt ved kulde trekker de ytre blodkapillarene seg sammen (vasokonstriksjon). Det indre av kroppen prioriteres på bekostning av kroppsekstremiteter. Økt cellerespirasjon og muskelskjelvinger gir ekstra varmeprodusejon. Hårene reiser seg ("gåshud"), en evolusjonær reminiscens fra da vi var dekket av kroppshår, noe som gir en ekstra isolering. Sees hos fugl om vinteren hvor fjærene reiser seg og fuglen blir en fjærball. Kuleform er den formen som gir minst overflate i forhold til volumet, og er det kaldt i sengen går man inn i "fosterstilling".  Sjøpattedyr hos et tykt isolerende spekklag. Hos dyr gir hormonene adrenalin og tyroksin økt metabolsk hastighet. I tillegg har dyr og planter atferd som gir tilpasning til det ytre temperaturregime, vintersøvn, hibernering, gjemme seg under isolerende snø, overvintre som frø, evne til underkjøling, dannelse av antifrysproteiner som hindrer iskrystalldannelse, produksjon av stoffer som gir frysepunktdepresjon. I ørken er plantene dekket av vokstal, tett kutikula og epidermis som reduserer transpirasjonen. Planter og dyr om vinteren.

Glukose brukes i cellerespirasjonen, og blir glukosekonsentrasjonen i blodet for høy starter beta-cellene i de Langerhanske øyene i bukspyttkjertelen (pankreas) å skille ut hormonet insulin. Insulin gjør at cellene tar opp glukose fra blodet og bruker det i cellerespirasjonen, og glukose tas opp av leveren og lagrer det som glykogen. Glycerol og fettsyrer blir lagret som fett i fettceller. Blir glukosekonsentrasjonen i blodet for lav starter alfa-cellene i bukspyttkjertelen å produsere hormonet glukagon, og leveren bryter ned glykogen til glukose som fraktes med blodomløpet. Plantene foretar også regulering av forholdet mellom sukker og stivelse avhengig av vekstforhold og behov.

Osmoregulering

Vannpotensialet i celler hos planter og dyr må holdes på et nivå slik at cellene holder noenlunde konstant inder vanninnhold og unngår plasmolyse eller å sprekke. Hos dyr er det osmoreseptorer i hypotalamus som regulerer vanninnholdet i cellevevet og blodet. Det er ulike tilpasninger til osmoregulering i dyr som lever i saltvann eller ferskvann. Antidiuretisk hormon åpner vannkanaler (akvaporiner), og nyrene har evne til å regulere reabsorbsjon av ioner og vann.

Referanser

Campbell NA, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Reece, JB: Biology. A global approach. Global edition, 11. ed. Pearson Education Limited 2018

Tilbake til hovedsiden

Publisert 14. feb. 2018 10:33 - Sist endret 26. nov. 2018 11:02