Akvaporiner

Akvaporiner - Vannkanalproteiner. Proteinkanaler som letter transporten av vann over membraner bl.a. vakuolemembranen (tonoplast) og plasmamembranen (plasmalemma). Transporten av vann skjer mye raskere gjennom kanalene enn over bilipidlaget i membranen. Kanalene er laget av membranproteiner. Vannkanaler er vanlig forekommende i membraner i planter og dyr. Åpning og lukking av vannkanalene er regulert ved bl.a. fosforylering, kalsiumkonsentrasjon, og pH. Vannkanalene kan lukkes raskt ved stresspåvirkning som tørke, lav temperatur, anoksis, og saltstress.

 Vannkanalene endrer ikke retningen på vanntransporten, men gjør at vannfluksen øker hvis kanalene er åpne.

Akvaporin

Vanndiffusjonen gjennom membraner blir styrt av membrankanalproteiner (akvaporiner).

Peter Agre fikk nobelprisen i kjemi 2003 for oppdagelsen av akvaporiner.

Vann som blir tatt opp av røttene  blir forflyttet og fordelt i planten avhengig av en vannpotensialgradient.  Akvaporiner er en heterogen gruppe membraner som kanaler gjennom cellemembraner og regulerer transporten av vann over membranene og påvirker hydraulisk konduktanse. Akvaporiner finnes i moser og planter. Akvaporiner kan ut fra sekvensdata deles i familier fordelt på plasmamembranen (cellemembranen), vakuolemembranen (tonoplast), endoplasmatisk retikulum og peribakteroidmembranen hos nitrogenfikserende erteplanter. Akvaporinene finnes i stort antall og er med å opprettholde likevekt (homeostase) i vanninnhold i planten underskiftende utviklingsstadier  og varierende ytre miljøbetingelser, inkludert osmoregulering. Det er ikke bare vann som kan passere membranen via akvaporiner, men også uladete molekyler som karbondioksid (CO2), urea, ammoniakk (NH3), borsyre, kiselsyre, glycerol og hydrogenperoksid (H2O2). Tettheten av vannkanaler i membranen kan variere med de ytre forhold, og vannkanaler kan bli fjernet fra membranen via endocytose. Åpningen av vannkanalen blir regulert av divalente ioner som kalsium (Ca2+), pH i cytoplasma, abscisinsyre, metylering av aminosyrer, fosforylering via protein kinaser og defosforylering katalysert av fosfataser, som kan påvirke spesifikke aminosyrer i kanalen. Vannkanalene blir nedregulert ved tørke og minralnæringsstress. For eksempel vil mangel på oksygen (anoksis)  gi økt surhet i cytoplasma og redusert vanntransport. Syntesen av vannkanalproteiner følger cirkadiske rytmer og har posttranslasjonsregulering. I parenkymceller tilknyttet ledningsvevet er det mange vannkanaler. Størrelsen av proteinet med seks transmembrandomener er ca. 30 kD. Både den C- og N-terminale delen av proteinet befinner seg i cytosol. Løkke I, III og V av det foldete proteinet er i apoplasten, og løkke II og IV er seg i cytosol.

Ionekanaler

En annen type kanalproteiner er ionekanaler, vannfylte kanaler som når de er åpne frakter raskt store mengder ioner ned en konsentrasjonsgradient. Ionekanalene kan være spesifikke e.g. kationkanaler for kalium (K+) og kalsium (Ca2+), i vakuolemembranen hvor det er malatspesifikk ionekanaler, mens andre er relativt uspesifike. Det finnes utoverforsterkende og innoverforsterkende kaliumkanaler i lukkecellene i spalteåpningene.  Åpning og lukking av ionekanaler kan være styrt av membranpotensialet i cellen (spenningsregulerte kanaler) eller stoffer for eksempel aminosyrer, G-proteiner eller hormoner som bindes til kanalen (ligandregulerte kanaler), eller via pH og kalsiumkonsentrasjon. Noen ionekanaler blir påvirket av strekk og drag via strekkreseptorer. Kalsium blir pumpet aktivt ut av cytoplasma, og åpning av lukking av forskjellige typer kalsiumkanaler kan i tillegg til regulering via membranpotensialet bli regulert av syklisk ADP-ribose og inositoltrifosfat (IP3).

Anionkanaler slipper igjennom flere anioner som klorid (Cl-), nitrat (NO3-) eller organiske syrer.Anionkanaler er transmembranproteiner hvis åpning kan være spenningsregulert via membranprotensialet, ligandregulert, cellevolumregulert, eller styrt via sekundære budbringere som syklisk AMP (cAMP) og kalsium (Ca2+). Bestrofin er en kalsium-aktivert anionkanal som virker som en klorid-kanal (Cl--kanal). Bestrofiner finnes i dyr, og som homologer i bakterier, planter og sopp. Hos vertebratene er det flere paraloger av bestrofin.

Diffusjon

Diffusjon skjer spontant uten tilførsel av energi, hvor stoffer beveger seg fra et sted med høy konsentrasjon til et sted med lavere konsentrasjonen. Diffusjonen skjer ned en konsentrasjonsgradient, og er en fluks angitt av hvor mange molekyler som diffunderer per areal- og tidsenhet.  Hastigheten på diffusjonen avhenger av temperatur, størrelsen på konsentrasjonsgradienten, størrelsen og formen på molekylet som diffunderer, samt viskositeten i mediet hvor diffusjonen skjer. Små molekyler i gassefase beveger seg ca. 10000 ganger raskere i gassfase enn i væskefase. Tiden det tar for å diffundere øker med kvadratet av avstanden slik at diffusjon over en celle skjer på et par sekunder, men diffusjon en meter kan ta flere år, jfr. Ficks første og andre diffusjonslov.

Sekundær aktiv transport

Sekundær aktiv transport bruker H+-gradienten laget av H+ATPase  til å frakte ander stoffer over membranen i en kotransport. Hvis H+ og stoffet fraktes i samme retning er det en symport for eksempel H+-sukrose symport i apoplastinn- og utlasting av sukrose i floemet,  eller nitrat-H+symport ved opptak av NO3- i røttene. Hvis i motsatt retning er det en antiport for eksempel ammonium-H+ antiport ved opptak av NH4+ i røttene , natrium-H+ antiport for å hindre Na+ å komme inn i røttene. Pumper bruker energien som ligger i hydrolyse av ATP eller pyrofosfat (PPi) til å frakte stoffer mot en konsentrasjonsgradient. H+ATPase er en elektrogen pumpe som senker membranpotensialet i cellen, og gir hyperpolarisering. Ved depolarisering blir membranpotensialet mindre negativt. H+ATPase i plasmamembranen er viktig for å øke pH i cytoplasma til ca. 7.4, og som for enzymer som bruker ATP som substrat er deg egentlig MgATP som er substratet. H+ATPase kodes av en multigenfamilie, men det er lite regulering av genekspresjonen. Reguleringen skjer på enzymnivå via bla.a. aktivering via 14-3-3-proteiner. Ca2+ATPase som finnes i alle membraner og sørger for at kalsiumkonsentrasjonen i cytoplasma er meget lav,  er en P-type. Pyrofosfat inneholder energi som kan brukes til å drive transport, og det er to typer H+ pyrofosfatase (H+PPase) i planter og som finnes i plasmamembranen, tonoplast og Golgi. Type I H+PPase aktiveres av konsentrasjonen av K+ i cytosol og hemmes av Ca2+, mens type II blir aktivert av Ca2+. Pyrofosfat blir laget i omsetning av karbohydrater og i biosyntese av ADP-glukose og UDP-glukose.

Det er tre hovedtyper ATPase:

F-type ATPase i kloroplaster og mitokondrier, bestående av flere subenheter og er ufølsom for vanadat. V-type ATPase i vakuolemembranen, bestående av flere subenehter og er ufølsom for vanadat. P-type ATPase har færre subenheter, er følsom for vanadat og virker via et fosforylert intermediat.

 

Publisert 4. feb. 2011 10:05 - Sist endret 4. jan. 2019 13:38