Aerenkym

Aerenkym (gr. aer - luft; enchain - gyte i) - Gjennomluftingsvev. Luftganger. Parenkymvev med greinete eller stjerneformede celler med luftfylte store intercellularrom. Finnes ofte i røtter og stengler hos sumpplanter og vannplanter. Adapsjon til oversvømmelse, flom og anaerobe bunnsedimenter. Gir ventillering av skudd, stengler og røtter. Aerenkym blir dannet i grunnvevet. Luftvev blir dannet ved kollaps av grupper av celler (lysigeni) eller ved at celler atskilles (shizogeni)-

Vann- og sumpplanter har i utgangspunktet aerenkym, men mange andre planter som er flomtolerante har evnen til å laget aerenkym når jorden blir oversvømt ved flom.

Shizogent (gr. shizo – splitte, dele) aerenkym er hulrom (lakuner) i skudd og røtter laget ved shizogeni hvor celler atskilles ved midtlamellene mellom cellene brytes ned. Lysigent  (gr. lysis – løsne) aerenkym blir dannet ved at celler dør ved programmert kontrollert celledød. Gjennomluftingsvev blir dannet som respons på mangel på oksygen, for eksempel i røtter i oversvømt jord og stengler ved flom. Evne til å danne og hvordan luftvevet blir laget er artsavhengig. Arter som er flomtolerante har også stor kapasitet til å lage adventivrøtter med aerenkym. Soyabønne (Glycine max) er en art som tåler lite tørke og oversvømmelse.

Rødbrune avsetninger på røttene til flomtolerante arter skyldes utfelling av treverdige jernoksider, hvor oksygen i luftvevet oksiderer jern fra toverdig til treverdig (Fe(II) til Fe(III)) i rhizosfæren. Dette gir mulighet for vekst av aerobe bakterier i rotsonen, selv om sedimentene omkring er anaerobe.

Luftvev, plantehormonet etylen og nedbrytning av cellevegger og celler

Plantehormonet etylen er den del av signalveien, hvor også epinasti på bladene kan observeres  Anoksis gir økt biosyntese av den sykliske aminosyren ACC (1-aminosyklopropan-1-karboksylsyre). ACC blir fraktet via ledningsvevet (stelen) opp i skuddet hvor den blir omdannet til etylen (Yang-syklus). Enzymet NADPH oksidase kan under flomstress lage reaktive oksygensubstanser (ROS) som starter MAPK-kaskade (mitogen aktivert protein kinase), som induserer syntese av de hydrolyttiske enzymene som bryter ned celleveggene og dens bestanddeler:  cullulase (bryter ned cellulose), xylanase, pektinase (bryter ned pektin), xylanase og xyloglukan-endo-transglykolase som bryter ned hemicellulose, proteaser som gir proteolyse av proteiner,

Flomtolerant ris

Våtlandsris (Oyrza sativa) får økt strekning når flomvannet stiger, og økt strekningsvekst skjer via plantehormonet gibberellin. Noen sorter ris er selektert til å tåle en midlertidig oversvømmelse ved å stoppe strekningsveksten i flomperioden, for deretter å fortsette veksten når flomvannet synker. På denne måten blir flere ressurser brukt til å lage ris istedet for å lage biomasse til strekning av stengel. Leddknutene med de interkalære meristemene har en funksjon ved flom.

Anaerob cellerespirasjon

Når det ikke er oksygen tilstede stopper elektrontransportkjeden i mitokondriene, og plantene blir avhengig av energi fra glykolyse og alkoholfermentering hvor et organisk stoff, acetaldehyd fungerer som terminal elektronakseptor. Melkesyregjæring (laktatfermentering med pyruvat som elektronakseptor) som er vanlig hos dyr og melkesyrebakterier er mindre vanlig hos planter, og gir i tillegg en acidose, i motsetning til etanolfermenering. Siden glykolysen i cytoplasma med bare substratnivåfosforylering gir lite energiutbytte sammenlignet med oksidativ fosforylering i mitokondriene, så øker hastighetheten på glykolysen for å kompensere for dette (Pasteureffekt). Planter kan tåle anoksis bedre hvis de er forbehandlet med hypoksis. Mengden proteiner tilknyttet anaerob metabolisme øker ved liten oksygentilgang, slik som enzymene pyruvat dekarboksylgase, alkohol dehydrogenase, enzymene i glykolysen slik som aldolase, men også enzymer som sukrose syntase, superoksid dismutase og tonoplast H+-pyrofosfatase (bruker pyrofosfat PPi som energikilde istedet for ATP).

Luftvev i takrør

Om våren skjer det massestrøm av luft i visnete rester av takrør som sørger for transport av oksygen til rotstokken. Transporten har fysiske årsaker og skjer via luftstrøm (konveksjon) laget av venturirør (Venturieffekt) og gradienter i temperatur og luftfuktighet. En venturiindusert gradient oppstår når vind blåser over gamle stengler som gir et sug i røttene. Mengden er i størrelsesorden kvadratet av vindhastigheten. Fuktighetsinduserte gradienter fortynner oksygenkonsentrasjonen i hulrom i planten på grunn av vann som diffunderer fra celleveggene. Er avhengig av vann fordampler og gir snorkeleffekt. Kontinuerige gassrom i planten gjennom bladskjeder, og rot kan heve redokspotensialet i rotsedimentene fra - 250 millivolt (mV) til 500 mV.

Luftvev i gul nøkkerose

Gul nøkkerose (Nuphar lútea (L.) Sm.) har aerenkym i blad, stengel og rotstokk(rhizom) som frakter oksygen ned til rotstokken. Lufttransporten skjer som massestrøm fra de unge bladene ned til rotstokken og ut gjennom de gamle. Mekanismen for denne transporten drives trykkforskjeller i unge og gamle blad. Vist eksperimentelt ved å måle innhold og konsentrasjon av metan i unge og gamle blad.

Gul nøkkerose

Aerenkym gul nøkkerose

Bilde 1. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea (L.) Sm.). 1: Gjennomluftingsvev, luftkanaler (aerenkym). 2: Parenkym. 3: Ledningssstreng. Xylem i midten med stort intercellularlumen. (hulrom).  4: Epidermis med trikomer (slimkjerteler, slimceller) som skiller ut karbohydratslim. 5: Greinete trikosklereide.

Sklereide gul nøkkerose

Bilde 2. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj aerenkym med greinet sklereide.

Tverrsnitt ledningsstreng gul nøkkerose

Bilde 3. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj ledningsvev. 1: Floem. 2: Lakune. 3: Xylem.

Tverrsnitt stengel gul nøkkerose aerenkym

Bilde 4. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj.

Aerenkym gul nøkkerose

Bilde 5. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj

Aerenkym gul nøkkerose

Bilde 6. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj ledningsvev.

Aerenkym gul nøkkerose med sklereide

Bilde 7. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj sklereide (greinet trikosklereide).

Aerenkym gul nøkkerose kjertelhår

Bilde 8. Tverrsnitt av stengel gul nøkkerose (Nuphar lútea) detalj kjertelhår som skiller ut karbohydratslim på overflaten av stengelen.

 

 

Publisert 4. feb. 2011 10:04 - Sist endret 13. juli 2018 13:01