Oksidativ fosforylering

Oksidativ fosforylering - Bruk av elektroner fra oksidativ respirasjon (cellerespirasjon) til å lage ATP. Energirike elektroner avgis fra NADH til en elektrontransportkjede i mitokondremembranene og sammen med protonpumper drives kjemiosmotisk syntese av ATP.

Elektroner blir fraktet via elektrontransportører ned en redoksskala til oksygen, som sammen med protoner gir vann. Transporten skjer via kompleks I-IV  og ubikinon (UQ) i elektrontransportkjeden. Elektroner kommer fra NADH og succinat. I kompleks I, III og IV er det koblet protontransport over mitokondriemembranen. Den elektrokjemiske protongradienten er koblet til kjemiosmotisk syntese av ATP.

Redoks mitokondrier

Ubikinon

Ubikinon kan frakte to elektroner og to protoner ad gangen og danner et bindeledd i elektrontransporten mellom kompleks I, II og III.

Ubikinon

Kompleks I

Kompleks I består av opptil 40 forskjellige proteiner med tilhørende sentere med jern-svovel. Komplekset er en NADH dehydrogenase som frakter elektroner fra NADH laget i trikarboksylsyresyklus til ubikinon som derved blir redusert til ubikinol. Ubikinon er hydrofob og kan forflytte seg i membranen. For hvert molekyl NADH som blir oksidert blir det fraktet fire protoner til rommet mellom ytre og indre mitokondriemembran, og energien i protongradienten blir benyttet i syntese av ATP.

I kompleks I er det også NADH og NADPH dehydrogenase på utsiden av mitokondriemembranen. Disse dehydrogenasene bruker NADH laget i glykolysen og NADPH fra oksidativ pentosefosfatvei, begge i cytoplasma, eller reduksjonskraft laget i β-oksidasjon av fettsyrer i peroksysomene.

Kompleks II

Kompleks II består av fire proteiner  og virker som en succinat dehydrogenase som oksiderer succinat til fumarat og er en del av trikarboksylsyresyklus. Elektronene blir overført til ubikinon.

Kompleks III

Kompleks III er et gruppe proteiner i form av et cytokrom bc1-kompleks to typer cytokrom b (cyt b566 og cyt b560), cytokrom c1 og Rieske jern-svovelproteiner. Elektroner blir overført fra ubikinol via cytokrom c til kompleks IV. Cytokrom c er festet til den indre mitokondriemembranen og er ikke en integrert del av membranen. Samtidig med at elektroner blir fraktet gjennom komplekset blir det fraktet 4 protoner for hvert par av elektroner i det som kalles Q-syklus. Cytokrom c har hem (porfyrin med Fe2+ chelatert i senter av tetrapyrrolringen)  kovalent festet til apoproteinet via cystein, mens cytokrom b er ikke kovalent bundet.

Kompleks IV

Kompleks IV er en cytokrom c oksidase med hem og kobber. Den er den terminale oksidasen som reduserer ett molekyl oksygen til to molekyler vann ved å motta 4 elektroner og 4 protoner. Den terminale oksidasen kan bli blokkert av cyanid og karbonmonoksid.

Alternativ oksidase

I tillegg har plantene i mitokondriene en alternativ cyanidtolerant oksidase som overfører elektroner fra ubikinol direkte til oksygen, og hvor det blir produsert varme. I tillegg til å produsere varme kan den alternative oksidasen fjerne oksygen og derved redusere dannelsen av reaktive oksygenforbindelser via elektronoverføringer.

Hos pattedyr deltar en alternativ oksidase i produksjon av varme fra brunt fettvev

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:39 - Sist endret 13. mars 2020 11:52