Stivelse

Stivelse (fra. gml. eng. sterchen - å stive opp) - Består av amylose som er en lineær polymer av glukose (alfa-1,4-glukan) og amylopektin som er lik amylose, men i tillegg har glukose i alfa-1,6- bindinger og får derved en greinet struktur. Stivelse er opplagsnæring i planter og lages i plastidene kloroplaster eller amyloplaster. Sukker lagret i form av stivelse er gunstig siden stivelse i liten grad påvirker de osmotiske forhold i plantecellene. Den krystallinske organiseringen i stivelseskornet gjør at vann i mindre grad kommer i kontakt med sukker. Tilsvarende mengde lagret fritt sukker ville ha skapt større osmotiske problemer for en plantecelle. Det tapes noe energi ved å overføre monomer til polymer, men fordelene oppveier dette. Stivelse lages av enzymene ADP- glukose pyrofosforylase (finnes i plastider fra alt vev som kan lage stivelse) og stivelse syntase. Stivelse syntase eksisterer i to former. En granulassosiert form som bare lager amylose og en løselig form som deltar i biosyntesen av amylopektin. Stivelse farges blå med en løsning av jodid/kaliumjodid (I2/KI). Rød farge hvis det er bare amylopektin tilstede med blå hilum.

Stivelse samles i stivelseskorn (plastider, amyloplaster) som kan være kule-, runde- eller elipseformede, ofte konsentrisk om et kjernepunkt (hilum). Stivelseskornene er hemikrystallinske og gir dobbeltbrytning av lys, i polarisert lys i et mikroskop kan man observere dette som form av malteserkors.  Waxy stivelseskorn består bare av amylopektin og har lite eller ingen amylose. Stivelseskorn kan forkomme enkeltvis (f.eks. hvete, rug, bygg, mais) eller sammensatt (f.eks. havre, ris).

Navnet stivelse stammer fra at det har blitt brukt til å gjøre tekstiler stive f.eks. bunadsskjorter eller gamle prestekrager. Hvis stivelse varmes opp i vann vil stivelseskornene svelle opp og danne en seig masse kalt gel.  Renset stivelse fra potet inneholder fosfat og lager en helt klar gel som hindrer vannmolekylene i å bevege seg fritt. Brukes f.eks. til å lage stiv fruktgrøt. Ved temperatur opp mot 90 oC åpner stivelseskornene seg og absorberer vann. Krystallstrukturen tapes, amylose lekker ut av stivelseskornene og danner et nettverk som binder vann. Hvis stivelse puttes i varm væske blir den til en seig gelatinøs blanding. Blandes stivelsen først i kaldt vann før den helles opp i det varme får man en bedre gelkonsistens. Når blandingen avkjøles dannes det hydrogenbindinger mellom amylose molekyler og mellom amylose og amylopektin i en rekrystallisering. Ved retrogradering presses vann ut fra nettverket, kalt synerese (utpressing av væske fra en gel).  Putter man sjokoladepudding i kjøleskapet bindes amylosemolekylene sterkere til hverandre og kan derved holde på mindre vann som derved siver ut av puddingen. Grunnen til at brød blir "tørt" skyldes degelatinisering og synerese, og det skjer raskere ved lav temperatur enn romtemperatur, så grunnen til å putte brød i kjøleskapet er å hindre mugg. Stivelse basert på ren amylopektin har bedre egenskaper i så måte ved avkjøling. Stivelse gir konsistens til en rekke matvarer, brukes til bindemiddel og klebemiddel og til overflatebehandling av papir eller bomullsfibre. Stivelseskorn isoleres ved å knuse plantevev i kaldt vann.

Stivelse

 

Stivelse biosyntese

Det er kontroll av hvor mye av karbohydratene som lages i fotosyntesen som skal til stivelse, cellulose eller sukrose for transport. Det flere viktige reguleringsmetabolitter ved greiningspunktene, bl.a. fruktose-2.6-bisfosfat.

Biosyntese av stivelse

Ingen landbruksvekst gir større avling per arealenhet enn poteter, og BASF Plant Science har med antisensteknikk for granulbundet stivelse syntase laget genmodifisert potet Amflora® som inneholder stivelse bare i form av amylopektin.

Rot fra syre (Rumex) parenkym med amyloplaster

Tverrsnitt av rot av syre (Rumex) som viser parenkymceller fylt med stivelseskorn (amyloplaster). Det mørke punktet på stivelseskornet er hilum.

Stivelseskorn i stengel blåbær

Stivelskorn i stengel fra blåbær. Cellevegger med plasmodesmata.

Stivelse - lagring av glukose som gir liten osmotisk effekt

   Stivelse er en blanding av amylose og amylopektin. Amylose utgjør opptil 25 % av stivelsen og består av en lineær rekke  α-1,4-bundet D-glukose i en heliks. Mesteparten av stivelsen er amylopektin som også har α-1,6-D-glukosidbindinger. Amylopektin (waxy) har fastere tekstur og større styrke enn amylose. Stivelse i stivelseskorn har lamellstruktur med alternerende semikrystallinske og amorfe lag.

Triosefosfat fraktes ut av kloroplasten i bytte mot ortofosfat..  Dihydroksyacetonfosfat og 3-fosfoglyceraldehyd gir fruktose-1,6-bisfosfat ved aldolkondensasjon katalysert av fruktosebisfosfat aldolase. Fruktose 1,6-bisfosfat hydrolyseres til fruktose-6-fosfat katalysert av fruktose-1,6-bisfosfatase som er forskjellig fra isoenzymet i stroma. Fruktose-1,6-bisfosfatase i kloroplastene reguleres av thioredoksin, mens det tilsvarende enzymet i cytosol er regulert av fruktose-2,6-bisfosfat og AMP.

Fosfoglukose isomerase omdanner fruktose-6-fosfat til isomeren glukose-6-fosfat som igjen omdannes til glukose-1-fosfat katalysert av fosfoglukomutase. Glukose-6-fosfat har en sentral rolle i flere biokjemiske synteseveier. Glukose-1-fosfat omdannes til ADP-glukose katalysert av ADP-glukose pyrofosforylase i en ATP-avhengig reaksjon.  Både bakterier og plastider bruker ADP-glukose for å lage stivelse, og heksose tas opp av plastidene muligens i form av ADP-glukose. ADP-glukose fraktes til den ikkereduserende enden av stivelsesmolekylet. ADP-glukose pyrofosforylase aktiveres av 3-fosfoglycersyre og hemmes av uorganisk fosfat. Stivelse syntase overfører glukose fra ADP-glukose til den ikke reduserende enden av α-1,4-glukankjeden og lager en ny α-1,4-glykosidbinding. α-1,6-binding katalyseres av et greiningsenzym/stivelse syntase som lager amylopektinkrystaller. Det er to typer stivelse syntase.

Biosynteseveien for stivelse:

triosefosfat → fruktose-1,6-bisfosat → fruktose-6-fosfat → glukose-6-fosfat → glukose-1-fosfat → ADP-glukose → stivelse

Stivelse syntase assosiert med granulær matriks lager amylose og forlenger lange glukaner i amylopektin. Stivelse syntase fordelt mellom stroma og stivelseskorn lager amylopektin. For å kunne lage amylopektin trengs isoenzymer av stivelse greiningsenzym. Biosyntese av stivelse påvirkes også av enzymer som hydrolyserer α-1,6-bindinger, e.g. isoamylase og limitdekstrinase (pullulanase).

  Stivelse kan lagres i kloroplasten om dagen og brytes ned fraktes i form av sukrose om natten. Noen planter f.eks. bygg lagrer sukrose om dagen, som brukes om natten.  

Kloroplaststivelse er midlertidig stivelse i motsetning til lagringsstivelse i rot, rotstokk eller stamme. Plastidene inneholder stivelse fosforylase enzymer som overfører fosfat til endeglukosen og gir glukose-1-fosfat. Amyloplastene kan ta opp glukose-6-fosfat og glukose-1-fosfat. Amylopektin er krystallinsk ved at det dannes hydrogenbindinger mellom hydroksylgruppene i glukose til tilstøtende kjeder. Stivelse i vann gir en suspensjon, men stivelseskornene sveller ved oppvarming hvor amylopektin og amylose skiller lag. Ved avkjøling dannes det hydrogenbindinger mellom amylose-amylose og amylopektin, samtidig som det fanges vann. Dette er prinsippet ved bruk av stivelse som fortykningsmiddel i matlaging. Ved avkjøling i et kjøleskap kommer kjedene med amylose nærmere hverandre, danner krystaller og vann blir presset ut. Jfr. en pudding i kjøleskapet. Tørt brød skyldes at amylose krystalliserer, men kan på nytt ta opp vann etter en tur i brødristeren. waxy-stivelse fra mais inneholder bare amylopektin, og denne mutanten mangler granulbundet stivelse syntase. Det er utviklet genmodifisert potet med høyere innhold av amylopektin enn vanlige poteter. Stivelse som bare inneholder amylopektin er attraktiv for industrien.

Nedbrytning av stivelse

Stivelse kan brytes ned fosforolyttisk eller hydrolyttisk.

Stivelse fosforylase degraderer stivelse fosforolyttisk  til glukose-1-fosfat:

lineær[glukose]n + Pi → lineær[glukose]n-1 + glukose-1-fosfat

Det finnes isoenzymer av stivelse fosforylase i kloroplaster og i cytosol.

Forutsetning for nedbrytning av stivelse er fosforylering av amylopektin. Glukan-vann dikinase katalyserer overføring av fosfat fra ATP til posisjon 6 og 3 i glykosylrester i amylopektin:

ATP +P-glukan-OH + H2O → P-glukan-OP + AMP + Pi

Avgreiningsenzym som bryter  α-1,6-bindinger i amylopektin er nødvendig for fullstendig nedbrytning av stivelseskorn.

 Poteter er et yndet objekt for å isolere og måle aktiviteten til stivelse fosforylase. Poteter blir søte ved lav temperatur ved at stivelse omdannes til sukker.

 Hydrolyttisk degraderes stivelse til fritt sukker av amylase.

Enzymet β-amylase katalyserer følgende reaksjon hvor maltose avspaltes fra enden av stivelsekjeden:

lineær[glukose]n + H2O → lineær[glukose]n-2 + maltose

Enzymet α-amylose dannes maltose fra stivelse, men deler opp stivelse slik at det blir flere ender å arbeide med. Maltose blik ikke metabolisert i kloroplasten, men fraktes ut i cytosol.

Ved samvirke mellom α-amylase og β-amylase brytes stivelse ned til maltose og kortere glukaner/dekstriner. Maltose spaltes av α-glukosidase til glukose.

   Maltotriose (2[glukose]3) omdannes til maltopentose ([glukose]5 + glukose katalysert av disproporsjonsenzym.

 Stivelse i tomat og banan spaltes til sukker under modning av frukten.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:52 - Sist endret 9. mars 2019 14:45