Auxin

Auxin (gr. auxein, auxanomai - øke, vokse) - Auxiner er en gruppe plantehormoner som deltar ved fototropisme og skyggeunngåelse (bladmosaikk),  gravitropisme, termomorfogenese (form indusert av høy temperatur), celledeling og kalluspolaritet og dannelse av bladprimordier (fyllotaksis) og røtter, start av kambieaktivitet i busker og trær om våren, induksjon og aktivering av enzymer f. eks. H+-ATPase i cellestrekning (sur veksthypotesen), kontroll av vekst av frukt, bladavfall og apikal dominans.

Indol-3-eddiksyre (IAA), det vanligst forekommende auxin er, blir produsert og benyttet lokalt, men kan også fraktes basipetalt via polar transport til andre deler av planten. Lokalt produsert IAA bestemmer mønsteret for bladplassering i skuddet, hvor vaskulært ledningsvev skal anlegges, ved frøutvikling (embryogenese, endospermutvikling),  frøspiring, samt utvikling av blomster. I krongalle og utvikling av haustorier fra parasittplanter deltar også indol-3-eddiksyre. I flere av prosessene samvirker auxin med plantehormonene cytokininer og etylen.

 Indol-3-eddiksyre lages fra aminosyren tryptofan, men det finnes også tryptofanuavhengig biosyntesevei via enzymet indol syntase i cytosol. Auxin blir dannet i områder med aktiv celledeling og ungt ekspanderende vev. Transportretningen er vesentlig basipetal (polar) fra celle til celle. Noe kan langdistansetransporteres i silvevet (floemet). Det finnes flere syntetiske auxiner som brukes i land- og hagebruk. F.eks. vil fenoksyeddiksyrer som brukes til ugrasbekjempning være mer giftig for tofrøbladete planter enn enfrøbladete.

Første trinn i biosynteseveien fra den aromatiske aminosyren tryptofan er katalysert av enzymene  tryptofan aminotransferaser hvor aminogruppen blir overført til pyruvat eller 2-oksoglutarat avhengig av type aminotransferase, og produktet blir indol-3-pyruvat. Neste trinn er en oksidativ dekarboksylering katalysert av en monooksygenase med flavin som kofaktor og bruk av NADPH og oksygen. IAA er i dynamisk oppbygning, nedbrytning til 2-oksoindol-3-eddiksyre, samt kan danne konjugater med aminosyrer, katalysert av IAA-amidosyntetase, e.g. konjugat med aminosyren glutamat (IAA-Glu). 

Auxin er et plantehormon som deltar i omtrent alle prosesser i vekst og utvikling fra embryogenese via reproduktivt stadium til aldring. Auxin deltar i organogenese, apikal dominans, dannelse av røtter, differensiering av vaskulært ledningsvev, celledeling, cellevekst og celledifferensiering. Organogenese vil si utvikling av de forskjellige typer cellevev som danner et blomsterorgan, rot, stengel, blad, blomster, frø og frukt. Organer med meristemer, vedvev (xylem), silvev(floem) og cortex (stenelbark og rotbark). Dette skjer gjennom regulering DNA-bindende auxinresponstranskripsjonsfaktorer (ARF). ARF virker som transkripsjonsfaktorer og binder seg til spesifikke DNA-sekvenser i promoterregionen til gener som deltar i auxinrespons (auxRE), ved enten å aktivere eller repressere genuttrykk. I vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) er det kjent minst 22 ARF-gener, antallet varier med art og kan være nærmere 50 inkludert psudogener, dannet ved genduplisering. Auxin/indoleddiksyre (indole acetic acid) AUX/IAA er en proteinfamilie, og AUX/IAA ubiquitinering resulterer i nedbrytning av proteinet i 26S proteasomer.Små interferende RNA (siRNA) kan repressere genuttrykk ved posttranslasjons genslukking . Små interferende RNA (siRNA) transkriberes  fra genomet og lager dobbelttrådet RNA.Auxin og cytokinin kan virke både antagonistisk og synergistisk i opprettholdelse av rotapikale  og skuddapikal meristemer.

Det er fire tryptofanavhengige og en tryptofanuavhengig biosynteseveier til indol-e-eddiksyre (IAA).  indol-3-acetamid veien, indol-3-acetaldoksim veien, ttryptaminveien og  indol-3-pyruvat veien (IPA).

En av auxinreseptorene i Arabidopsis er F-boksproteinet TIR1 (transport inhibitor respons1) som er en del av ubiquitinering E3-komplekset som gir nedbrytingmerking av Aux/IAA-protein. Cytokinin homeostase regulert av syntese og katabolisme. Første enzymet i biosyntese av cytokinin er  adenosinfosfat isopentenyltransferase som katalyserer overføring av en isopentenylgruppe fra dimetylallyldifosfat til et adeninnukleotid I form av ATP, ADP eller AMP. Cytokinin virker via et bakterielt tokomponentsystem beståede av  tre transmembrane histidine kinaser.

Mer om auxin

Biosyntese av indol-3-eddiksyre fra aminosyren tryptofan

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:09 - Sist endret 13. jan. 2022 15:30