ABC-modell og homeotiske mutasjoner

Mye av kunnskapen om signalveien for utvikling av blomsten og blomstring kommer fra studier av vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) og løvemunn (Antirrhinum majus). Hos blåveis, hvitveis og roser kan man noen ganger finne man homeotiske mutasjoner i blomsten hvor pollenbladene er blitt omdannet til kronblad, såkalt "fylte blomster", jfr. fylte roser.

Arbidopsis har vegetativ vekst med fytomerer med meget korte internodier som gir en bladrosett. Fra det vegetative meristem dannes det et primært blomsterstandmeristem som lager en blomsterakse med kauline blad og blomster fra blomstermeristem. Fra sideknoppene ved kauline blad dannes det sekundære blomsterstandmeristem.  Blomsten hos angiospermene kan bestå av fire konsentriske ringer med blader. Fra ytterst til innerst: 4 grønne begerblad, neste krans med 4 hvite kronblad, deretter 6 (4lange+2korte) hannlige pollenblad som lager pollen og 2 hunnlige sammenvokste fruktblad med kort griffel og mange frøemner som inneholder egg i en embryosekk.

   Johann Wolfgang von Goethe i framsatte i boka Die Metamorphose der Pflanzen. en hypotese om at alle delene av blomsten var blad som hadde fått forskjellig utforming. Kronblad, begerblad, pollenblad, fruktblad kommer fra små grupper av celler i blomstringmeristemet, kalt primordier (l. primordium - begynnelse). Primordiene er i begynnelsen relativt udifferensierte, men på et seinere stadium får de organidentitet.  

Studier av blomstringsmutanter har gitt ny innsikt i hva som skal til for å indusere blomstring. Blomstringsmutanter oppstår etter behandling med kjemiske mutagener eller radioaktiv stråling. Mutantene vises sjelden i M1-generasjonen (M-mutant). Derfor selvpollineres plantene og i neste M2-generasjon høstes interessante mutanter. Ca. 25% av avkommet etter selvpollinering vil være homozygote for en mutasjon. Ved gjentatte selvpollinering skaffer man seg stabile homozygote blomstringsmutanter.

Doble og fylte blomster er laget og selektert av planteforedlere og gartnere. Nellik og roser med mange farget kronblad er mer attraktive og populære enn dem med få. Det er homeotiske mutasjoner som forandrer pollenblad (pollenbærere) på villroser til kronblad i foredlete roser. Slike homeotiske mutasjoner hvor pollenblad er omdannet til kronblad kan man finne hos mange planter bl.a. hvitveis.

Utrykket av blomstermorfologien (organidentiteten) er styrt av homeotiske gener, Hox-gener hos dyr. Loci på homeotiske gener bestemmer hvilken type blomsterblader som skal lages hvor. Studiet av homeotiske mutasjoner ledet til identifisering av blomsterorgan identitetsgener som er transkripsjonsfaktorer. I tillegg er det kadastralgener som er romlige regulatorer av blomstringsgener, samt meristemidentitetsgener som gjør at primordier omdanner til blomstringsmeristem.

I ABC-modellen i sin enkleste og opprinnelige form er det tre loci A, B og C som bestemmer strukturen av blomsten. A alene gir begerblad, A+B gir kronblad, B+C gir pollenblad og C gir fruktblad. Alle koder for transkripsjonsfaktorer.

Hos Arabidopsis har man funnet genene APETALA1 og 2 (AP1 og 2)  tilsvarer A. Mutanten ap1 mangler kronblad og begerblad, og har fruktblad i stedet for begerblad, samt pollenblad i stedet for kronblad.

 APETALA3 (AP3) og PISTILLATA (PI) tilsvarer B. Mutanten ap3/pi har begerblad i stedet for kronblad, og begerblad i to rader, samt fruktblad i stedet for pollenblad i tredje rad.

AGAMOUS (AG) som tilsvarer C. Fenotypen hos mutanten agamous mangler pollenblad og fruktblad. 

Kvadruppelmutanten ap1, ap2 ap3/pi og ag har et blomstringsmeristem med pseudoblomster, det vil si at alle blomsterbladene er erstattet med grønne bladstrukturer.

MADS-boksgener har homeotiske loci som inneholder et DNA-bindende område med konservert nukleotidsekvens  kalt MADS-boks domene. MADS-boks domene gjør at spesielle transkripsjonsfaktorer bindes til DNA.  AP3, PI1 og AG er MADS-boksgener.  MADS domene tilsvarer det man finner i Hox-gener i dyr (vertebrater) som styrer dannelsen av lemmer og kroppsform. Navnet MADS har det fått fordi dette domene er blitt funnet i transkripsjonsfaktorer i gjær (mcm1), vårskrinneblom (ap3), løvemunn (defA) og hos menneske (srf).  Homeotiske mutasjoner og homeotiske gener kan  endre organformen slik at et organ dannes, men på feil sted eller til feil tid. Homeoboks gener koder for en klasse transkripsjonsfaktorer, kalt homeodomene proteiner, som regulerer gener som bestemmer skjebnen til celler og organers identitet. 

   Det vegetative meristemet går ikke direkte over til blomster i vill-type Arabidopsis, men det transformeres først til et blomsterstandmeristem som lager en felles akse med brakter (tynne små blad). I hjørnet (aksilen) av braktene lages det laterale blomsterstandmeristemer.

I Arabidopsis må genene SOC1 (SUPRESSOR OF CONSTANS1), AP1 og  LEAFY (LFY) er nødvendig for at vegetativt meristem skal få  blomstringsmeristem identitet. Mutasjon i LEAFY genet i Arabidopsis =FLORICAULA (FLO)  i Anthirrhinum blokkerer for dannelsen av blomster og lager blomsterstand uten blomster. SOC1 er et MADS-boksgen, et meristem identietsgen, som mottar signal fra flere signalveier og er en hovedbryter i blomsterutviklingen. Gibberellin aktiverer ekspresjon av LFY via transkripsjonsfaktoren GAMYB som er et negativt regulert DELLA-protein. Nivået av GAMYB er regulert av mikroRNA som aktiverer nedbrytning av GAMYB-transkript.

   Tilsvarende blomstermutanter finner man hos Antirrhinum. Blomsten hos løvemunn (Antirrhinum) har bilateral symmetri (zygomorfi).

 Cycloidea (cyc) og radialis (rad) er løvemunnmutanter som lager radiærsymmetriske blomster. Radiærsymmetriske blomster er evolusjonsmessig mer primitive og opprinnelige enn bilaterale og zygomorfe blomster. Dette gir mulighet til å studere hvordan evolusjonen har endret blomstersymmetrien. 

Arabidopsis toc (time of CAB expression) er fotoperiodemutanter

Arabidopsis elf3 (early flowering) er en blomstertidsmutant som blomstrer tidligere enn villtypen.

   Man har funnet homologe gener til LEAFY og MADS-boks gener i bregner og bartrær, og her har disse genene med dannelsen av reproduktive strukturer generelt og ikke blomster. Dette betyr sannsynligvis at disse genene var tilstede hos de første landplantene for 500 millioner år siden.   

Det er en sammenheng mellom fotoperiodisk blomstringsinduksjon og cirkadiske rytmer. Genet CONSTANS (CO) i Arabidopsis koder for en zink-finger transkripsjonsfaktor som oppreguleres ved lange dager og fremmer blomstring i LDP. Det er vist av mRNA fra CONSTANS følger cirkadiske rytmer (Nature 410 (2001)  116-1120.) og dette kan være koblingen mellom blomstring og den biologiske klokka. Ekspresjon av CO er kontrollert av cirkadisk klokke med størst aktivitet ved skumring. Lang dag gir blomstringsinduksjon hvis ekspresjon av CO øker samtidig. Lys øker stabiliteten til proteinet CO som akkumulerer om dagen. Kort dag er ikke induktiv fordi CO øker ikke i fravær av lys. Mutanten co responderer ikke på fotoperiode. Et fytokrom  PHYB signal om morgenen øker degradering av CO, men om kvelden når CO akkumulerer vil kryptokrom og PHYB motvirke degradering. Transkripsjonsfaktoren CO stimulerer uttrykt av FT (FLOWERING LOCUS T) og SOC1. Transgene planter med overekspresjon av FT gir rask blomstring uavhengig av fotoperiode.  Uttrykk av FT øker under induktiv fotoperiode ved lang dag. I ris tilsvarer Hd1= CO og Hd3a = FT. I ris øker ekspresjon av Hd3a ved kort dag, ris er en kortdagsplante. FT virker nedstrøms for CO, og FT er et reguleringsprotein kalt RAF kinase inhibitor. Blomstringsstimulus er et makromolekyl, enten protein eller RNA. Det er mulig at florigen er mRNA for FT, og mRNA kan fraktes i floemet. Små dobbelttrådete RNA (korte interferende RNA, siRNA) og mikroRNA (miRNA) kan fraktes i floem og bidrar til resistens mot virus.

Signalveier for blomstring

Det er flere signalveier og multiple faktorer som fører fram til blomstring:

1) Fotoperiodevei via fytokrom og kryptokrom. CO aktiverer SOC1, AP1 og LFY som skrur på homeotiske gener for blomstring.

2) Autonom vei via bladantall. Reduserer uttrykk av blomstringsreseptorgenet FLC som hemmer ekspresjon av SOC1.

3) Vernaliseringsvei via represjon av FLC.

4) Karbohydrat-sukrosevei som gir energi som øker ekspresjon av LFY.

5) Gibberellin-vei via GAMYB som øker ekspresjon av LFY.

6) Mineralnæringsmangel

Alle veiene konvergerer ved å øke uttrykk av SOC1.

 

For å forstå hvordan en plante virker lager man en suppe av organismen og så studerer man hvordan molekyler renset fra denne suppen oppfører seg. Det vil alltid være et spørsmål om hvordan de resultatene man får fra delene kan relateres til det intakte system.

Mennesker har kultivert interessante og attraktive blomster. Primitive roser har 5 kronblad, og 5 begerblad og mange pollenblad. . I de fylte rosene  er pollenbladene erstattet av kronblad, noe som skyldes homeotiskes mutasjoner som har skjedd spontant. De som blomstrer en gang i året hører med til den gamle rosegruppen, så de som blomstrer høst og vår og de remonterende, evigblomstrende hybridene. Chrystanthemum seleksjon av former med økt antall sterile randblomster.  Alle nellik utviklet fra Dianthus caryophyllus.

Blomst og reproduksjon

Blomsten er et skudd med korte internodier med blomsterblad plassert på en blomsterakse kalt blomsterbunn (receptaculum). Blomsterstilken kalles pedicel.  Blomstene finnes vanligvis i hjørnet av brakter eller brakteoler. Blomsterbladene består vanligvis ytterst av begerblad og innenfor dette kronblad, sistnevnte ofte med papiller. Begerblad og kronblad er sterile og danner et beskyttende periant (blomsterdekke). Begerblad og kronblad kan være utformet forskjellig, men de kan også være like og kalles da perigonblad. Begerbladene er ofte grønne pga. klorofyll i kloroplaster,  og kronbladene kan være farget av karotenoider i kromoplaster eller flavonoider løst i vakuolen.

    Innenfor kronbladene finnes pollenblad som utgjør den hannlige pollenproduserende  delen av blomsten kalt andrøsium. Pollenbladet består av en tynn pollentråd (filament), og en pollenknapp dannet av to halvdeler (theka) bundet sammen i et konnektiv inneholdende to pollensekker (mikrosporangier), i alt fire pollensekker i en pollenknapp.  Innerst mot pollenkornene er det et tapetlag som brytes ned når pollenkornene utvikles. Utenfor tapetlaget er det et mellomlag og et fiberlag. Pollen kommer ut gjennom spalter, porer eller klaffer i pollenknappen. En pollenknapp som åpner seg mot sentrum av blomsten kalles intrors, og  åpner den seg mot ytterkanten av blomsten kalles den ekstrors.

    I sentrum av blomsten innenfor pollenbladene finnes de hunnlige fruktbladene som utgjør et gynøsium. Frøanlegget er anatropt, kampylotropt, eller amfitropt.  Fruktbladet består øverst av en tynnere griffel som ender i et arr. Arret skal fange og lette spiring av pollen.  Arret kan papiller, og er vått eller tørt.  Et eller flere fruktblad er vokst sammen og danner ved basis (fruktknute) et hulrom med frøemner, like mange hulrom som antall fruktblad. . Frøemnene er festet til en placenta (frøstol) med en frøstreng (funiculus), Et fruktblad kan være sammenvokst med seg selv (apokarpt) og frøemnene kan sitte veggstilt (parietalt) ut mot hulrommet. Flere fruktblad kan vokse sammen (synkarpt), og frøemnene kan være plassert sentralt vinkelstående eller stående i midten (fritt sentralstående). Som alle blad har blomsterbladene ledningsstrenger.

    En blomst som har både periant, kronblad og pollenblad kalles en fullstendig blomst. Blomster som har enten gynøsium eller andrøsium kalles enkjønnet. Monoike arter har enkjønnete hann- og hunnblomster på samme individ. Dioike arter har hannblomster og hunnblomster på atskilte individer. Det finnes også blomster (polygame) som har både enkjønnete og tokjønnete blomster på samme plante. Det er stor variasjon i utforming av blomsten hos de forskjellige plantefamiliene. Kronbladene kan være fargerike for å tiltrekke pollinerende insekter, fugler eller dyr.  Deler av blomsten kan være modifisert for å produsere nektar i nektarier. Noen blomster kan ha ekstra blomsterdeler i form av høyblad eller utvekster i form av skjell eller tenner i en bikrone (corona).  Bikrone finnes hos Passiflora, hjulkrone og praktstjerne. I Asclepiadaceae har pollenbladene kronbladaktige vedheng.

Tilbake til hovedside

Publisert 8. apr. 2019 09:53 - Sist endret 26. mai 2020 09:16