Kryptokrom

Kryptokrom er flavoproteiner som virker som blåttlysreseptorer. I planter deltar kryptokrom i lysregulert styring av vekst og utvikling. Hos dyr deltar kryptokrom i cirkadiske rytmer (lysregulerte biorytmer). Kryptokrom har strukturlikhet med enzymet fotolyase, flavoproteiner som bruker blått lys til å reparere skader av DNA.

Evolusjon av kryptokrom

Kryptokrom har en lang evolusjonshistorie som starter med et enzym som blir aktivert av blått lys, en fotolyase som reparerer skader i DNA forårsaket av ultrafiolett stråling (UV). Ved genduplisering blir det to paraloger av dette fotoreaktiveringsenzymet som reparerer to forskjellige typer UV-skader: syklobutan pyrimidin dimere og 6,4-pyrimidin-pyrimidon par. Det er 6-4-fotolyase som har utviklet seg til kryptokrom Fotolyase inneholder FAD (flavin adenin dinukleotid) som fotoreseptor for det blå lyset. FAD har lav absorbanse og etthvert ble det selektert antennekromoforer som FMN (flavin mononukleotid) og pterin.Pteridin er en pyrimidin-ring koblet til en pyrazin-ring.

FAD

Tetrahydrofolat

Krytokrom og cirkadiske rytmer

Alle organismer har behov for å kunne orientere seg i forhold til lysforholdene og kryptokrom finner man hos planter, dyr og mennesker. Både Charles Darwin (1809-1882) og de tyske plantefysiologene Julius von Sachs (1832-1897) og Wilhelm FP Pfeffer (1845-1920) studerte sykliske rytmer i planter bl.a. cirkadiske endogene bladbevegelser hos bønner. Seinere gjorde Erwin Bünning (1906-1990) viktige studier av fotoperiodisitet, endogene rytmer, faseskift, Zeitgeber og cirkadiske rytmer. Man fant rytmer i fototaksis hos encellete alger, marine dinoflagellater (Gonyaulax)  med rytmer i lysutsendelse (bioluminiscens) og brødmuggsopp (Neurospora crassa)  med cirkadiske rytmer i dannelsen av konidiesporer. Koblingssoppen Pilobolus har døgnrytmer i frigivelse av sporer. I planter observerte man en lang rekke rytmiske prosesser: bevegelse av blomsterblad, metabolisme i form av fotosyntese og respirasjon, åpning av spalteåpninger, celledeling, størrelse av cellekjernen og vekst, samt utskillelse at duftstoffer fra blomster.

Tyskerne Gustav Kramer og og K. von Frisch fant at fugler og dyr kunne orientere seg og finne posisjon og retning avhengig av Solens plassering på himmelen. Det må finnes en klokke som kan angi rett tid på dagen, og klokken må i liten grad bli påvirket av temperatur. Det må finnes pigmenter bundet til proteiner som virker som reseptorer og registrerer endring i lysets varighet. Aktuelle kandidater er fytokrom som kan registrere endring i forholdet mellom rødt og mørkerødt lys gjennom demring, dag og skumring, eller kryptokrom og andre pigmenter som kan registrere blått lys.

Kryptokrom i planter

Navnet kryptokrom kommer fra gresk kryptos – skjult, chroma – farge. Eksperimenter viste at planter responderte på blått lys via en annen fotoreseptor enn klorofyll eller fytokrom. Man visste ikke hvilket protein og kromofor det dreide seg om, men det måtte enten være et flavoprotein eller karotenoid, det så man ut fra tre karakteriske topper i aksjonsspekteret som passet overens med absorbsjonsspekteret.

Kryptokrom er en blåttlysabsorberende fotoreseptor som påvirker i fotomorfogenesen i planter, og aktivert kryptokrom inngår i følgende prosesser:

1) Redusert strekning av stengelen hos frøplanter,og hemmer strekning av bladstilk.

2) Økt vekst og utvidelse av frøblad under frøspiring

3) Økt produksjon av anthocyaniner.

4) Depolariserer cellemembranen.

5) Stiller den biologiske klokken som inngår i cirkadiske rytmer.

Skyggeintolerante arter har stor evne til strekning av stengel og bladstilk, og virker som skyggeunngåelse.  Hos vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) er det tre forskjellige kryptokromer, CRY1, CRY2 og CRY3. CRY1 og CRY2 befinner seg i cellekjernen og cytoplasma, mens CRY3 finnes i kloroplaster og mitokondrier. Kryptokrom påvirker transkripsjon og kan binde seg til DNA-bindende proteiner.  Kryptokrom inneholder de kromofore gruppene flavin adenin dinukleotid (FAD) og pterin (5,10-metenyl-tetrahydrofolat). Pterider er lysabsorberende pteridin-derivater som man også finnes i insekter, fisk og fugl. FAD er ikke-kovalent bundet og overfører elektroner til proteinet.

Kryptokrom

Strukturen for CRY1 og CRY2 blir fra N-terminal ende (N) til C-terminal ende (C)

N- --MTHF—PHR-FAD—DAS-C

hvor MTHF er kofaktoren metenyltetrahydrofolat (pterin), PHR – fotolyase relatert domene, FAD (flavin adenin dinukleotid), og DAS er en konservert del som finnes i alle kryptokromer.

CRY3 har i tillegg en signalsekvens slik at det kan bli importert inn i organeller.

Blått lys endrer redoks-nivået. Kryptokrom inngår i en fotosyklus hvor inaktivt FAD omdannes til aktivt FAD• etter absorbsjon av blått lys, men kan bli videre inaktivert i form av FADH når FAD• absorberer grønt lys. Grønt lys gir et viktig signal om planter i nærheten via refleksjon fra grønt klorofyll. FAD i aktiv form gir en konformasjonsendring i proteinet.  Kryptokrom inneholder ikke fotolyase-aktivitet, men har en fotolyase-lignende homolog sekvens. Bindingssete for kofaktor kalles fotolyase relatert domene. I fotlyase, som er et blåttlysaktivert enzym som reparerer skader forårsaket av ultrafiolett lys og fjerner thymin-dimerer, blir eksitasjonsenergi overført fra pterin til FAD. I hvilken grad dette skjer i kryptokrom er ukjent.  CRY1 er stabil i blått lys. CRY2 har et kjernelokaliseringssignal, er ustabil og utsatt for proteolyse, men er med å styrer vekst, cirkadiske rytmer og blomstringstidspunkt. CRY3 har ukjent funksjon.

Strekning av stengel blir reduserte av både blått og rødt lys, og det er en interaksjoner mellom fytokrom og kryptokrom. I mørke er det rask vekst av stengel.

Kryptokrom i dyr

Blåttlysabsorberende kryptokrom finnes i insekter, bløtdyr, amfibier, krypdyr, fugl og pattedyr. Det er forskjellige typer kryptokromer: pattedyrtype og insekttype. Jordens rotasjon omkring en akse som heller 23.5o i forhold til baneplanet og den årlige reisen rundt Solen gir opphav til årstidene. Dyrelivet har tilpasset seg de sykliske svingningene i årstider, lys, nørke, temperatur, nedbør, månesyklus (sirkalunar), tidevann, med tilhørende sesongvariasjon i aktivitet og reproduksjon. For eksempel vil bladlus ved korte netter og lange dager formere seg ved partogenese (virginoparae), men ved lange netter blir bladlusene seksuelle (oviparae), legger egg og går inn i en diapause. Dyr som lever i nordlige områder med kald vinter og snø kan skifte fjærdrakt eller farge på pelsen, de kan gå inn i vintersøvn eller hibernere. Trekkfugler vender sørover. Signalet dyrene mottar er endring i nattlengde (daglengde), og lyset blir registrert av kryptokrom som stiller de fotoperiodiske klokker, klokker for både døgnvariasjon og sesongvariasjon.

Kryptokrom – fugle- og dyretrekk

Mange organismer som fugl, laks, havskilpadder, honningbier og krypsdyr kan orientere seg i et elektromagnetisk felt, og kryptokrom hjelper dyr til å navigere. Trekkfugl returnerer til samme område år etter år. Ungfugl som ikke kan følge foreldrene på trekket har en indre kunnskap om retning og distanse til overvintringsstedet Det er utviklet en rekke forklaringsmodeller basert på lukt, magnetisk kart, stjernekompass, polarisert lys, landemerker, eller havstrømmer for marine dyr. Gustav Kramer kunne i 1951 vise at stær har et solkompass. Fugl orintere seg i trekkveier via en magnetittmodell hvor man mener at det er magnetiske partikler i hodet på fuglen (eller fisken) som kan registrere magnetiske feltlinjer, retningen eller heldningen.  Det er nå kommet en alternativ radikal-par basert modell som forklarer et magnetisk kompass som virker via lys mottatt i øynene. Fugl kan bare registrere helning på feltlinjene i magnetfeltet bare hvis lys er tilstede og blir motatt gjennom øyet på fuglen via kryptokrom plassert sammen med rhodopsin i netthinnen.  Et radikal-par er to molekyler, hver med et uparret elektron, enten som en triplett eller singlett og produktet er spin-avhengig. Elektroner som spinner virker som små magneter. Spinner de hver sin vei oppheves magnetfeltet, men spinner de samme vei gir de en magnetisk effekt. Jfr. dioksygen (O2) i grunntilstanden (triplett oksygen) med parallelle spin for elektroner i 2p-pi antibindende orbital gjør at oksygen er paramagnetisk.  Man tenker seg tre radikalpar mellom FADH og tre tryptofan i kryptokrom som deltar i blåttlysbaserte magnetiske fuglekompasset.

Kromatoforer, lys og fargeendringer

Kromatoforer er celler som inneholder pigmenter (fargestoffer) eller som er lysreflekterende. Pigmentene er lagret i vesikler med karotenoider eller pteridiner. Pteridiner blir laget fra guanosin trifosfat (GTP).  Kromatoforer finnes i bakterier, blekksprut, fisk, amfibier, fugl og vertebrater. Kromatoforer gir farge på hud, fjær og øye. Kromatoforene har fått navn etter hvilken farge de har: melanoforer (svart og brun), cyanoforer (blå), xantoforer (gule) erytroforer (rød), leukoforer (hvite). Iridiforer gir fargemønster via refleksjon eller irisering. Irisering er strukturfarger som skyldes interferens av lys som blir brutt og reflektert i halvgjennomsiktige overflater eller tynne sjikt for eksempel såpebobler, sommerfuglvinger, perlemor på innsiden av skjell, fjær hos stær, tiur, eller hannen hos orrfugl eller påfugl, eksoskjelettet hos svarte biller, CD´er , permorskyer, og noen typer neglelakk. Irisering i perlemor skyldes lag dannet fra guanin og Tyndall- eller Rayleigh scattering.

Leukoforer kan finnes i tapetum lucidum i øyet hos dyr med godt nattsyr, jfr. lysende øyne hos katt eller hjortedyr belyst med lommelykt. Fisk kan uttrykke opsine i sidelinjeorganet med iridoforer.

Sammentrekning eller utvidelse av kromatoforer kan delta i fysiologisk fargeendring  i huden (metakrosis,  gr. meta – etter, endring, chrosis – farging) kjent fra fargekamuflasje i kameleon (Chamaeleo) og blekksprut.

Tilbake til hovedside

Publisert 3. apr. 2013 11:10 - Sist endret 4. jan. 2020 10:25