Gibberelliner

Gibberelliner (Gibberella - en soppslekt) - Gibberelliner er en gruppe plantehormoner. Første gang isolert fra sekksporesoppen Gibberella fujikuroi som gir abnorm strekningsvekst hos infekterte risplanter. En plantesykdom kjent fra Asia og kalles bakanae. Mer enn 130 forskjellige gibberelliner er kjent fra planter, hvorav de fleste er intermediater i gibberellinmetabolismen. Gibberelliner lages i ekspanderende blad og skuddspiss, i andre deler av skuddet, frukt, frø og sannsynligvis også røtter. Gibberelliner påvirker celledeling og celleutvidelse; øker strekning av stengel; bryter knopphvile og frøhvile og erstatter lang dag og kuldekrav; deltar i fruktutvikling og frøutvikling; og induserer blomstring og enzymsyntese av hydrolaser ved spiring av korn. Gibberelliner finnes i høyest konsentrasjoner i embryo og endosperm, og GA₃ øker transkripsjonen av flere gener bl.a. for alfa-amylase.

Gibberelliner er tetrasykliske diterpenoider og lages fra mevalonsyre via et gibban karbonskjelett. Fem-karbonenheter i form av isopentenylpyrofosfat (laget fra acetyl-CoA) brukes til å lage geranyl-geranyl-pyrofosfat (GGPF) bestående av 20 karbonatomer. GGPF omdannes til en ringstruktur, copalylpyrofosfat, og deretter til ent-kauren katalysert av ent-kauren syntetase (ent står for (+)-enantiomeren av kauren. Dette enzymet har en viktig reguleringsfunksjon i gibberellinsyntesen. Karbon i posisjon 19 på ent-kauren gjennomgår deretter oksidasjonstrinnene fra metyl via alkohol, aldehyd til syre (CH₃→ CH₂OH → CHO → COOH) og danner ent-kaurensyre som gir GA₁₂-7-aldehyd. GA står for gibberellinsyre. GA₁₂-aldehyd er felles forkomponent for alle andre gibberelliner, men videre herfra er det artsforskjeller i biosynteseveiene. Karbon 20 oksideres vanligvis fra CH₂ til alkohol (CH₂OH) og videre til aldehyd (CHO) og kan deretter mistes som CO₂. Vanligvis skjer også en hydroksylering av karbon 13 og karbon 3. Vanligvis er C₁₉-gibberelliner de som er mest aktive og disse har ofte en lacton-ring mellom syregruppen på karbon 19 og hydroksylgruppen på karbon 10. Hydroksylering av karbon 2 gjør at gibberellinet mister sin aktivitet. GA₁ regulerer strekning av stengelen. Dvergmutanter av erter lager mindre GA₁ enn normale planter. Dvergmutantene har en mutasjon i genet for hydroksylering av GA₂₀ som brukes til å lage GA₁.

Formel gibberellin

Korte dager blokkerer trinnet mellom GA₁₉ og GA₂₀ og er et eksempel på hvordan miljøfaktorer regulerer biosyntese og omsetning av gibberelliner.

Gibberellin og strekningsert hos erter

Et eksperiment med pillert (Pisum sativum L.) cv. Fenomen. Kontrollplante potte 1 lengst til venstre. De andre pottene har fått tilført økende mengde gibberellin (GA₃) henholdsvis fra venstre mot høyre 0.01 µg, 0.1 µg, 1µg og 10µg GA₃ per plante. Gibberellin gir økt strekning av internodiene, men antall internodier er det samme.

Klorocholinklorid (CCC, cycocel, stråforkorter), phosphon D, ancymidol, AMO-1618 og paclobutrazol hemmer gibberellinsyntese og kalles antigibberelliner (vekstretardanter). Dette er stoffer som hemmer enzymer i biosyntesen av gibberellin og gir vanligvis kortere og mer kompakte planter.

Figuren nedenfor viser biosynteseveien for gibberelliner:

Gibberellinsyntese del 1

Biosyntese gibberellin del 2

Biosyntese av gibberelliner

Bergflette

Bergflette (Hedera helix) har to typer blad: unge (juvenile) femflikete blad og adulte (voksne) helrandete hjerteformete blad. Gibberellin spiller en rolle i overgangen fra juvenil til adult fase, hvor det også skjer en endring i fyllotaksis og reproduktiv fase.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:22 - Sist endret 24. jan. 2019 12:14