Vekst

Vekst - Vekst brukes om kvantitative irreversible  forandringer som skjer under utviklingen og angir en gradvis økning i antall, størrelse, bredde, lengde, areal, volum eller masse. Morfogenesen består av vekst og differensiering. 

Differensiering er en kvalitativ ordnet forandring, ofte til et mer ordnet stadium.

Utvikling brukes i vid forstand om alle forandringer som en organisme gjennomgår i løpet av livssyklus. Et individs utvikling, ontogenese, eller livssyklus bestemmes av samspill mellom arveanlegg (genotypen) og miljøfaktorer. Ontogenese innebærer forandring i størrelse og form, kalt morfogenese. Utvikling kan også benyttes på et enkelt organ, vev eller celle.  Ved frøspiring vil en plante øke i lengde, men ikke i tørrvekt biomasse. Den ytre form er et resultat av differensiert vekst langs tredimensjonale akser. Begrepet differensiering kan brukes i vid forstand.Man kan snakke om differensiering av planten i rot og skudd, eller differensiering fra vegetativ til reproduktiv fase. Det kan også skje vekst uten differensiering for eksempel kallus.

Eksponentiell vekst

Størrelsen av biomassen på et tilfeldig valgt tidspunkt i vekstperioden kan vi kalle  W. Veksthastigheten er dW/dt, endring i biomasse per tidsenhet. Den absolutte veksthastigheten dW/dt er gitt ved stigningstallet i ethvert punkt vekstkurven.    Veksthastigheten avhenger av genotype,  aldersstadium, klima og næringstilgang. Endres næringstilgangen vil veksten endres. Bakterier, en ung plante eller alger vil  vanligvis etter en lagfase gå inn i eksponentiell vekst (Malthus-ligningen) hvor  relativ veksthastighet (RGR) vil være konstant,

\(\displaystyle {dW \over dt}=rW\)

\(\displaystyle RGR = \frac{1}{W}\frac{dW}{dt}=ln\frac{\left(W_t-W_o\right)}{\left(t-t_0\right)}\)

Veksthastigheten har måleenheten per tidsenhet,  g g-1 dag-1 og inngår i ligningen

\(\displaystyle W_t=W_0\mathrm{e}^{RGR t}\)

En lineær form av denne er:

\(\displaystyle ln W_t=ln W_0 + RGR \:t\)

Wt er biomassen av planten ved tid t, W0 er biomassen ved start t=0.

Den beskriver et system hvor en celle deler seg regelmessig i to celler og dette gjør også dattercellene. Ved eksponensiell vekst vil den relative veksthastigheten være konstant. Denne vekstkurven forutsetter at det er ingen begrensende faktor, noe det ikke er i virkeligheten.  Ikke alt vev deltar i syntesen av nye celler. En typisk vekstkurve for et individ, organ,vev eller celler som vokser er sigmoid. Først en fase hvor veksten starter sakte, en aksellrerende fase som går over i en eksponentiell eller logaritmisk fase, og deretter følger en fase med avtagende vekst.  For ettårige planter følger aldring og død etter denne tredje fasen. Den sigmoide vekstkurven er karakteristisk for celleantall, størrelse av blad, blomst og frukt (eple, pære, jordbær). Kurven er idealisert, i virkeligheten kan en eller to faser kan mangle og den kan ha fluktuasjoner eller platåer over tid. Steinfrukt som kirsebær og plomme kan ha dobbeltsigmoide vekstkurver. Dette kan forklares ved at det er asynkron vekst i de forskjellige delene av frukten, i perikarp og frø. Busker og trær har periodisk vekst, en sigmoid vekst som etterfølges av en hvileperiode.  Mange planter har døgnvariasjon i veksten, ofte kan skuddveksten være større om natten enn om dagen. Hos tomat skjer veksten av stengel mest om natten. Planter som er tilpasset å vokse med døgnvariasjon i temperatur, termoperiodisitet, trives best om om det er en slik rytme. Tropiske planter vokser ofte best ved konstant temperatur.

Tetthetsavhengige begrensninger i vekst kan angis som en logistisk vekstfunksjon basert på differensialligningen:

\(\displaystyle\frac{dW}{dt}= r\:W\frac{\left(K-W\right)}{K}\)

hvor K er bærekapasiteten og r er veksthastigheten.

Logistisk vekst

 Logistisk vekst gir en S-formet vekstkurve og etter hvert vil den logistiske vekstkurven (Verhulst-kurve) nærme seg en assymptote  som er lik bærekapasiteten. Hvis vi lager en grafisk framstilling av absolutt veksthastighet over tid vil den starte med stigning, den når en topp for deretter å synke. Hvis vi plotter den relative veksthastigheten versus tid kan den relative veksthastigheten er konstant i starten for deretter å minske. Noen ganger synker den relative veksthastigheten helt fra starten. Dette skyldes cellevev som ikke deltar i produksjon av nytt materiale. 

Begrepet RGR kan være litt vanskelig å forestille seg. Lettere er det å angi tiden det tar før planten har fått dobbelt så stor biomasse, doblet celle- eller individantall. I ligningen over kan dette tilfellet settes som 2 = 1 ∙ 2. Dette betyr at e0.69 = 2 eller at RGR ∙ t1/2 = 0.69. I ligningen settes RGR =0.05 hvis veksthastigheten er 5 %.

   Ved 5 % veksthastighet er doblingstiden ca. 14 dager, ved RGR = 10 % er doblingstiden ca. 7 dager og ved RGR = 23 % er doblingstiden ca. 3 dager. Arter fra forskjellige habitater skiller seg i forskjellig RGR under optimale betingelser. Påvirkete og produktive habitater domineres av rasktvoksende planter, mens saktevoksende arter dominerer på stabile og mindre produktive habitater.

Vekstanalyse av planter

    Planteartene skiller seg også i deres  bladarealforhold LAR (“leaf area ratio”, bladarealindeks) og netto assimilasjonsrate NAR (tørrvekstsøkning per bladareal per tidsenhet- “net assimilation rate”).Det viser seg at den relative veksthastigheten kan bestemmes av nitrogentilførsel, slik at hvis tilførselen av N er 10 % så vil veksthastigheten være 10 % osv. Analogt gjelder for svovel og fosfor. Kalium, magnesium og mangan fungerer som kofaktorer i enzymreaksjoner og gir en annerledes respons på veksthastigheten. Jern kommer i en mellomstilling. Det er ikke nødvendigvis ikke korrelasjon mellom NAR og RGR, siden ressursallokering og flytting av ressurser til å øke det spesifikke bladarealet gir mer effektiv vekst ved å fange opp mer lys

Følgende begreper brukes også i vekstanalyser:

Netto assimilasjonsrate (NAR) g tørrvekt m-2 blad dag-1.

Bladareal forhold (LAR- “leaf area ratio”) m2 blad (g tørrvekt)-1.

Bladvektforhold eller bladmasseforhold (LMR- “leaf mass ratio”) (g tørrvekt blad) (g tørrvekt plante)-1

Spesifikt bladareal (SLA- “specific leaf area”) m2 blad (g tørrvekt blad)-1

RGR = NAR∙LAR

LAR = LMR∙SLA

Store blad med høy LAR og effektiv lysabsorbsjon gir god vekst

Man må skille mellom relativ vekstrate (RGR)  som er et mål på hvor effektivt hver enhet biomasse produserer ny biomasse og absolutt vekstrate (g dag-1) som angir økning i biomasse per dag. Store planter har stor absolutt vekstrate, men liten RGR.

Anisotrop  vekst (gr. anisos – ulike, trope – vending) er cellestrekning som er større i en retning enn i en annen, for eksempel celler som øker mer i lengde enn i bredde som i ledningsvev.

Allometrisk vekst vil si at veksthastigheten til en del av planten står i nær sammenheng med veksten i en annen del.  Selv om veksthastighetene er forskjellig vil forholdet mellom dem bli konstant ved allometri. Korrelert vekst vil si at en del av planten influerer på veksten i en annen del.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:57 - Sist endret 9. juni 2020 06:12