Vekst og utvikling hos planter
Vekst er nær tilknyttet utvikling. Planter har åpen vekst, til forskjell fra dyr som i utviklingsbiologien har determinert (lukket) vekst, også allometrisk vekst. Vekst kan defineres som økning i celleantall over lenger tid, økning i volum, høyde og overflate som følge av strekningsvekst eller økning i biomassetørrvekt (stoffproduksjon) som et resultat av netto fotosyntese. Veksthastigheten er endringen i vekst per tidsenhet.
Det er tre utviklingsfaser i plantenes livssyklus.
Etableringsfasen starter ved at et frø tar opp vann (imbiberer) og ved egnet temperatur spirer. Fra frøets embryo og opplagsnæring vokser det først ut en eller frlere kimrøtter som fester kimplanten (frøplanten) til jordsmonnet, tar opp vann og mineralnæring. Deretter vokser det ut fra frøet et kimskudd (bladspire, frøblad) som i lys lager klorofyll i kloroplaster som kan utføre fotosyntese. Etableringsfasen er en kritisk vekstfase for overlevelse.
Vegetativ utviklingsfase følger deretter hvor vekst av røtter og fotosynteseorganer videreutvikles. Denne fasen har høy biomasseproduksjon (stoffproduksjon) og aktivt opptak av mineralnæring og vann fra jordsmonnet.
Generativ fase følger etter den vegetative fase hvor det i et reproduktivt stadium blir dannet blomster i blomsterstander, og hvor det skjer pollinering, Eggcellen i pollensekken fusjonerer med en spermcelle fra pollen i en dobbel befruktning hos blomsterplantene, fram til produksjon av frukt og frø.
Vekstfatorer hos planter
Vekstfaktorer påvirker plantevekst fra frøsteidet via vegetativt stadium fram til frø og fruktsetting og omfatter i et komplekst samspill.
Abiotiske kjemiske og fysiske miljøfaktorer: Edafiske faktorer: Jordsmonn og innhold av mineralnæring (makronæringsstoffer, mikronæringsstoffer), organisk innhold, oksygen, pH mikroflora og mikrofauna i jordsmonnet. Luft- og jordtemperatur. Vanntilgang, vind, solinnstråling og fotoperiode.
Ytre biologiske faktorer: Mykorrhiza, plantesykdommer, konkurranse innen samme art og mellom forskjellige arter
Indre biologiske faktorer: Arvelige artsspesifikke egenskaper og grad av tilpasning til voksemiljøet.
Grunnstoffer i tørr biomasse
Innhold av grunnstoffer (mineraler) ca. vekt% i tørrstoffet i vegetativ grønn utviklingsfase:
Karbon (C ) 39.5%: oksygen (O) 40.2 %, hydrogen (H) 5.6% tatt opp. Fra luft og jordsmonn og assimilert i fotosyntesen.
Makronæringsstoffer
Nirogen (N) 5%; fosfor (P) 1%; kalium (K) 6%; kalsium (Ca) 2%; magnesium (Mg) 0.8% og svovel (S) 0.3%.
Mikronæringsstoffer
Klorid (Cl) 0.02%; jern (Fe) 0.015%; mangan (Mn) 0.005%; bor (B) 0.003%; zink (Zn) 0.003%; kobber (Cu) 0.0015% og moblybden (Mo) 0.0001%.
Utvikling brukes i vid forstand om alle forandringer som en organisme gjennomgår i løpet av livssyklus. Et individs utvikling, ontogenese, eller livssyklus bestemmes av samspill mellom arveanlegg (genotypen) og miljøfaktorer. Ontogenese innebærer forandring i størrelse og form, kalt morfogenese. Utvikling kan også benyttes på et enkelt organ, vev eller celle. Ved frøspiring vil en plante øke i lengde, men ikke i tørrvekt biomasse. Den ytre form er et resultat av differensiert vekst langs tredimensjonale akser. Begrepet differensiering kan brukes i vid forstand. Man kan snakke om differensiering av planten i rot og skudd, eller differensiering fra vegetativ til reproduktiv fase. Det kan også skje vekst uten differensiering for eksempel kallus.
Eksponentiell vekst
Størrelsen av biomassen på et tilfeldig valgt tidspunkt i vekstperioden kan vi kalle W. Veksthastigheten er dW/dt, endring i biomasse per tidsenhet. Den absolutte veksthastigheten dW/dt er gitt ved stigningstallet i ethvert punkt vekstkurven. Veksthastigheten avhenger av genotype, aldersstadium, klima og næringstilgang. Endres næringstilgangen vil veksten endres. Bakterier, en ung plante eller alger vil vanligvis etter en lagfase gå inn i eksponentiell vekst (Malthus-ligningen) hvor relativ veksthastighet (RGR) vil være konstant,
\(\displaystyle {dW \over dt}=rW\)
\(\displaystyle RGR = \frac{1}{W}\frac{dW}{dt}=ln\frac{\left(W_t-W_o\right)}{\left(t-t_0\right)}\)
Veksthastigheten har måleenheten per tidsenhet, g g-1 dag-1 og inngår i ligningen
\(\displaystyle W_t=W_0\mathrm{e}^{RGR t}\)
En lineær form av denne er:
\(\displaystyle ln W_t=ln W_0 + RGR \:t\)
Wt er biomassen av planten ved tid t, W0 er biomassen ved start t=0.
Den beskriver et system hvor en celle deler seg regelmessig i to celler og dette gjør også dattercellene. Ved eksponensiell vekst vil den relative veksthastigheten være konstant. Denne vekstkurven forutsetter at det er ingen begrensende faktor, noe det ikke er i virkeligheten. Ikke alt vev deltar i syntesen av nye celler. En typisk vekstkurve for et individ, organ,vev eller celler som vokser er sigmoid. Først en fase hvor veksten starter sakte, en aksellrerende fase som går over i en eksponentiell eller logaritmisk fase, og deretter følger en fase med avtagende vekst. For ettårige planter følger aldring og død etter denne tredje fasen. Den sigmoide vekstkurven er karakteristisk for celleantall, størrelse av blad, blomst og frukt (eple, pære, jordbær). Kurven er idealisert, i virkeligheten kan en eller to faser kan mangle og den kan ha fluktuasjoner eller platåer over tid.
Steinfrukt som kirsebær og plomme kan ha dobbeltsigmoide vekstkurver. Dette kan forklares ved at det er asynkron vekst i de forskjellige delene av frukten, i perikarp og frø. Busker og trær har periodisk vekst, en sigmoid vekst som etterfølges av en hvileperiode. Mange planter har døgnvariasjon i veksten, ofte kan skuddveksten være større om natten enn om dagen. Hos tomat skjer veksten av stengel mest om natten. Planter som er tilpasset å vokse med døgnvariasjon i temperatur, termoperiodisitet, trives best om om det er en slik rytme. Tropiske planter vokser ofte best ved konstant temperatur.
Tetthetsavhengige begrensninger i vekst kan angis som en logistisk vekstfunksjon basert på differensialligningen:
\(\displaystyle\frac{dW}{dt}= r\:W\frac{\left(K-W\right)}{K}\)
hvor K er bærekapasiteten og r er veksthastigheten.
Logistisk vekst
Logistisk vekst gir en S-formet vekstkurve og etter hvert vil den logistiske vekstkurven (Verhulst-kurve) nærme seg en assymptote som er lik bærekapasiteten. Hvis vi lager en grafisk framstilling av absolutt veksthastighet over tid vil den starte med stigning, den når en topp for deretter å synke. Hvis vi plotter den relative veksthastigheten versus tid kan den relative veksthastigheten er konstant i starten for deretter å minske. Noen ganger synker den relative veksthastigheten helt fra starten. Dette skyldes cellevev som ikke deltar i produksjon av nytt materiale.
Begrepet RGR kan være litt vanskelig å forestille seg. Lettere er det å angi tiden det tar før planten har fått dobbelt så stor biomasse, doblet celle- eller individantall. I ligningen over kan dette tilfellet settes som 2 = 1 ∙ 2. Dette betyr at e0.69 = 2 eller at RGR ∙ t1/2 = 0.69. I ligningen settes RGR =0.05 hvis veksthastigheten er 5 %.
Ved 5 % veksthastighet er doblingstiden ca. 14 dager, ved RGR = 10 % er doblingstiden ca. 7 dager og ved RGR = 23 % er doblingstiden ca. 3 dager. Arter fra forskjellige habitater skiller seg i forskjellig RGR under optimale betingelser. Påvirkete og produktive habitater domineres av rasktvoksende planter, mens saktevoksende arter dominerer på stabile og mindre produktive habitater.
Vekstanalyse av planter
Planteartene skiller seg også i deres bladarealforhold LAR (“leaf area ratio”, bladarealindeks) og netto assimilasjonsrate NAR (tørrvekstsøkning per bladareal per tidsenhet- “net assimilation rate”).Det viser seg at den relative veksthastigheten kan bestemmes av nitrogentilførsel, slik at hvis tilførselen av N er 10 % så vil veksthastigheten være 10 % osv. Analogt gjelder for svovel og fosfor. Kalium, magnesium og mangan fungerer som kofaktorer i enzymreaksjoner og gir en annerledes respons på veksthastigheten. Jern kommer i en mellomstilling. Det er ikke nødvendigvis ikke korrelasjon mellom NAR og RGR, siden ressursallokering og flytting av ressurser til å øke det spesifikke bladarealet gir mer effektiv vekst ved å fange opp mer lys
Følgende begreper brukes også i vekstanalyser:
Netto assimilasjonsrate (NAR) g tørrvekt m-2 blad dag-1.
Bladareal forhold (LAR- “leaf area ratio”) m2 blad (g tørrvekt)-1.
Bladvektforhold eller bladmasseforhold (LMR- “leaf mass ratio”) (g tørrvekt blad) (g tørrvekt plante)-1
Spesifikt bladareal (SLA- “specific leaf area”) m2 blad (g tørrvekt blad)-1
RGR = NAR∙LAR
LAR = LMR∙SLA
Store blad med høy LAR og effektiv lysabsorbsjon gir god vekst
Man må skille mellom relativ vekstrate (RGR) som er et mål på hvor effektivt hver enhet biomasse produserer ny biomasse og absolutt vekstrate (g dag-1) som angir økning i biomasse per dag. Store planter har stor absolutt vekstrate, men liten RGR.
Anisotrop vekst (gr. anisos – ulike, trope – vending) er cellestrekning som er større i en retning enn i en annen, for eksempel celler som øker mer i lengde enn i bredde som i ledningsvev.
Allometrisk vekst vil si at veksthastigheten til en del av planten står i nær sammenheng med veksten i en annen del. Selv om veksthastighetene er forskjellig vil forholdet mellom dem bli konstant ved allometri. Korrelert vekst vil si at en del av planten influerer på veksten i en annen del.
Natur og kultur
«Vi vokser, og grønnsakene vokser. Grønnsakene vokser på dritt og vann, og vi vokser på brød og sild og mjælk og sånt». Kjøkkenhagen i Arild Nyquist Barndom.