Allometri

Allometri (gr. allos - andre; metros - mål) - Matematisk undersøkelse av forskjellige vekstrate i de forskjellige delene av en organisme. Relativ vekst av en del i forholdet til hele organismen. Når en del vokser raskere enn resten gir det endringer i proporsjonene.

Julian Huxley undersøkte i 1924 veksten av den store kloen til viftekrabbe (Uca pugnax). Han målte kroppsstørrelse (skallbredden) og klostørrelse ved forskjellige utviklingsstadier. Ved å lage en grafisk framstilling av dette på en log-logskala så ble dette en rett linje med stigningstall større enn 1, den allometriske koeffisienten var 1.57, dvs. for en enhetsøkning i kroppsstørrelse som funksjon av tid så er det en proporsjonalt større vekst av kloen. Kloen vokser raskere enn resten av kroppen. Hos mennesker vokser hjerte og hjernen med forskjellig hastighet relativt til resten av kroppen.

Potenslovrelasjoner er av typen:

\(y=cx^b\)

hvor b er eksponent, og c er en konstant.

Vi tar logaritmen på begge sider av likhetstegnet, som gir en rett linje i et plot ln(x) versus ln(y) med stigningstall b og skjæringspunkt ln(c):

\(\ln (y)= \ln (c)+ b \ln(x)\)

 Det er en rekke eksempler på slike skaleringslover: artsantall-areal relasjon, rom-tid-masse realsjon, eller metabolskskaleringsrelasjon (metabolsk rate versus kroppsmasse). Vi måler tid, lengde, masse og energi i henholdsvis sekunder (s), meter (m), kilo (kg) og joule (J). Man må se til at måleenhetene på hver sin side av likhetstegnet blir de samme. Vi ønsker imidlertid å vise en sammenheng som er uavhengig av måleenhetene.

Metabolismehastigheten avhenger av kroppsstørrelse og temperatur. En organisme bruker ressurser og kan fungere som en ressurs for andre organismer. Planter lager organisk mat fra CO2, lys og mineralnæring, skiller ut oksygen og opprettholder liv for andre organismer. Dyr spiser planter, dyr spiser dyr, forbruker oksygen og skiller ut CO2.

Grovt regnet vil massen av et tredimensjonalt

Max Kleiber studerte i 1932 sammenhengen mellom kroppsstørrelse og metabolisme og introduserte metabolsk økologiteori. I Kleibers lov, en allometrisk lov for energiomsetning i organismer, hvor R er metabolisk rate og M er masse så kan man måle i forhold til referansestørrelser R0 og M0, og M/M0 blir dimensjonsløs normaliseringskontant:

\(R=R_0 \left(\frac{M}{M_0}\right)^b\)

Basalmetabolismen hos pattedyr uttrykt som ml O2 per time og er proporsjonal med kroppsmassen med potens b=3/4. 3/4 er en konstant som ser ut til å gjelde for stoff fordelt gjennom et nettverkssirkulasjonssystem e.g. blodårer eller ledningsvevet (xylem og floem) i planter.  Små organismer respirerer mer per enhetsvekt enn større dyr. Hvis basalmetabolismen er proporsjonal med kroppsoverflaten hadde eksponenten b vært 2/3. For planter er eksponenten lik ca. 1.

Ratio overflate:volum

Volumet (V) til en kule, hvor r er radius:

\(V=\frac{4}{3}\pi r^3\)

Overflaten (O) til en kule, hvor r er radius:

\(O= 4 \pi r^2\)

Overflate og volum av kule med forskjellig radius

Overflate (m2) og volum (m3) for kuler med forskjellig radius r

Små organismer har et høyere overflate/volum ratio enn større organismer.

Metabolske reaksjoner påvirkes av temperaturen. Det er en relasjon mellom kroppsstørrelse, kroppstemperatur og metabolsk rate. Organismer med høyere temperatur har høyere metabolsk rate enn de som lever ved lavere temperatur.  2/3 er skaleringsfaktoren hvis energidissipering skjer gjennom overflater.

Sannsynligheten for at et molekyl har en gitt kinetisk energi (E) minsker eksponentielt med energien (E), gitt ved Bolzmanns energifordeling:

\(n(E)=n_{total}e^{-\frac{E}{kT}}\)

hvor n(E) er antall molekyler med energi E, ntotal er totalantallet molekyler, k er Boltzmanns konstant, T er absolutt temperatur i K (Kelvin). 

k=1.381·10-23 J molekyl-1K-1,

eller k=8.617·10-5 eV molekyl-1K-1.

Sammenhengen kan uttrykkes på molbasis ved å multiplisere k med Avogadros tall N=6.023·1023

\(n(E)=n_{total}e^{-\frac{E}{RT}}\)

hvor R er den universelle gasskonstanten 8.314 J mol-1 K-1.

Når temperaturen øker så øker gjennomsnittsenergien per molekyl, men den relative andelen med molekyler med høy energi øker også.

Det er en energibarriære, aktiveringsenergi (A), som må passeres hvis en reaksjon skal skje (unntatt elektrontunneling hvor hvor elektronet går i tunnel igjennom barriæren) uttrykt i Arrheniusligningen:

\(\text{rate}=B e^{-\frac{A}{RT}}\)

På lineær form:

\(\ln(\text{rate})= \ln B- \frac{A}{R}\ln \left(\frac{1}{T}\right)\)

Hvis man utfører et eksperiment ved å måle rate ved forskjellige tempteraturer og plotter ln(1/T) versus ln(rate), et Arrheniusplot,  så får man en rett linje med stigningskoeffisient –A/R. R er kjent og derved kan aktiveringsenergien A i reaksjonen bestemmes.

Det er flere utgaver av Kleibers lov:

\(Q=q_0M^{\frac{3}{4}}e^{-\frac{E}{kT}}\)

Kleiber betraktet sirkulasjonssystemet hos pattedyr som en fraktal struktur. Energiinntaket hos mennesket er ca. 2400 kcal/dag= 8.36MJ (1 cal=4.187 J (joule), 1 kostholdskalori=1000 kalorier)

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:06 - Sist endret 5. des. 2019 12:41