Logistisk vekst

Logistisk vekst - Verhulstkurven. Vekst av en organisme eller antall organismer i en populasjon som begrenses jevnt mot en maksimal størrelse. I motsetning til eksponensiell vekst som ikke flater av.

Den logistiske kurven har sin opprinnelse fra 1838 hvor den belgiske matematikeren Pierre-François Verhulst studerte veksten av populasjoner,  inspirert av sin veileder Lambert Adolphe Jacques Quételet (1796-1874).  Quételet skrev bl.a. Sur l´homme moyen, og mente at sannsynlighetsregning og statistikk fulgte fysiske naturlover. Quételet foreslo at resistanse mot vekst var proporsjonal med kvadratet av veksthastigheten.

Quetelet frimerke

Imidlertid var det Verhulst som fikk sitt navn knyttet til den logistiske kurven, her skrevet i form av den differensialligning:

\(\displaystyle {dN \over dt} = rN \left( K-N \over K \right)=rN \left(1 – {N \over K} \right)\)

N er tilstandsvariabel antall individer, dN/dt er endring i individantall over tid, r er maksimum vekstrate 1/tid ,og K er en konstant for bærekapasitet, det maksimale individantallet med samme måleenhet som N.

Logistisk vekst

Logistisk vekstkurve med r=0.04 (4%) og bærekapasitet K=100, f.eks. 100 individer per kvadratkilometer.

rN beskriver vanlig eksponensiell vekst, men leddet (1 - N/K) er det hastighetsbegrensende ledd som  gjør at veksten reduseres og nærmer seg assymptoten K når N stiger. Ved meget lavt individantall (N<<K er det begrensende ledd (1-N/K) ≈ 1 og populasjonen stiger eksponensielt. Når N nærmer seg K er (1 - N/K) ≈ 0 blir veksten meget lav. Hvis N er større enn K så blir (1- N/K) negativ og veksten synker eksponensielt til man når bærekapasitet K. Vekstkurven faller raskere ned mot K når N > K, enn den stiger mot K når N > K.  Den logistiske vekstkurven er  symmetrisk S-formet og kan kan brukes til å beskrive vekst av en populasjon over tid.

En generell løsning av den logistiske differensialligningen er:

\(\displaystyle {N \left( t \right) }= {K \over { 1 + C {e^{rt}}}}\)

hvor C er en integrasjonskonstant. Vi finner verdien for integrasjonskonstanten C ved å sette N0 som startantall ved tid t = 0, og siden e0 = 1 får vi:

\(\displaystyle N_0 = {K \over {1 + C e^0}} = {K \over {1 + C}} \rightarrow C= {{K – N_0} \over N_0}\)

Vi får derved den analytiske løsningen av den logistiske differensialligningen:

\(\displaystyle {N \left( t \right)} = {K \over 1 + \left( K – N_0 \over N_0 \right) {e^{-rt}}}\)

Imidlertid forenkler den logistiske ligningen virkeligheten, bygger den på noen forutsetninger som sjelden kan oppfylles  bl.a. både r og K er konstant, det er ingen tidsforsinkelse i responsen.

Den logistiske kurven ble gjenoppdaget av Raymond Pearl og Lowell J. Reed i 1920. Den amerikanske matematikeren Alfred James Lotka (også kjent fra Lotka-Volterra-ligningen),den russiske økologen Georgii Frantsevich Gause, og fysiologen T B Robertson arbeidet med problemstillingen. Robertson kalte kurven autokatalytisk, en selvaksellrerende kurve, som man bl.a. finner hos allosteriske reguleringsenzymer, og hvordan oksygen bindes til hemoglobin. Gause mente at biotisk potensial og omgivelsesresistansen kunne beskrives i likhet med Ohms lov.

Andre sigmoide kurver kunne også brukes til å beskrive vekst, for eksempel den assymmetriske sigmoide Gompertz kurven (Benjamin Gompertz):

\(\displaystyle {dN \over dt} = r N ln \left( K \over N \right)\)

Imidlertid ble den logistiske kurven foretrukket, og ble brukt til å studere veksten av bl.a. melbiller, daphnier og bananfluer.

Logistisk vekstkurve med forskjellige initialverdier

Figuren viser logistisk differensialligning ved forskjellige initialverdier med bærekapasitet K=100 og veksthastighet r=0.04 (4%). . Konjugerer mot 100 når t → ∞ og nærmer seg 0 når t → - ∞. Vektorfelter vil være tangenter til løsningene på figuren. Ved grafisk framstilling av løsningene av en differensialligning så vil løsningene (punktene) bevege seg i et abstrakt faserom og følge trajektorier. Disse trajektoriene vil etter hvert nærme seg grenser eller asymptote.Den logistiske differensialligningen er et ikke-lineært flyt mellom to likevekter. Det er asymmetri når man nærmer seg bærekapasitet enten ovenfra (r=-0.04) eller nedenfra (r=0.04).

Diskret logistisk vekstkurve

Logistisk vekst kan uttrykkes i form av en differensligning:

\(\displaystyle N_{t+1}=N_t + r_ dN_t(1-\frac{N_t}{K})\)

Logistisk kurve differensligning

Kontinuerlig logistisk vekst fra differensialligning, veksthastighet r=0.05, og diskret logistisk vekstligning (differensligning) rd=0.05, bærekapasitet K=200 for begge.

Den logistiske differensligningen og kaos

På 1970-tallet kunne biologen Robert May vise at det oppstod kaos i den logistiske vekstligningen ved høye veksthastigheter, og at resultatet ble annerledes  i differens- og differensialligningen for logistisk vekst. Det er en deterministisk ligning som kan gi opphav til ikke-deterministisk kaos. Edvard Lorenz viste i 1961 i studiet av differensialligninger som beskrev været at initialbetingelsene var avgjørende for kaos. Vi ser på en tidsserie med diskrete tidsintervall

Det er svært vanskelig å forutsi utviklingen av komplekse systemer. På noen stadier kan de begynne å oppføre seg kaotiske og uforutsigbare, men det som skjer er allikevel ikke tilfeldig. På visse steder svinger systemet mellom to rytmer, og det skjer en todeling (bifurkasjon). Deretter kan det skje helt uregelmessige og uforutsigbare reaksjoner uten noen fast rytme dvs. systemet oppfører seg kaotisk. For økologene har kaosmodellene og fraktale mønstre vært med på å forklare utviklingen av populasjoner og hvordan formen på en plante oppstår. Ofte kan populasjoner svinge  uten å nå en likevektssituasjon og variasjonen synes å være usystematisk. Det fantes tidligere ingen fullgod matematisk beskrivelse av denne situasjonen. Det er så mange faktorer ute i naturen som påvirker et system at det er vanskelig å finne noe mønster i virvaret, men det er en struktur. Det kan plutselig finnes "vinduer" i kaoset hvor populasjonen faller til ro omkring en likevektsverdi. Seinere går det på nytt inn i kaos. Forgreiningene i fikentreet oppstår med stadig kortere mellomrom, og intervallene mellom periodefordoblingen minsker med faktoren 4.669201.., kalt Feigenbaums tall. Det er også en gjentakelse av mønsteret for periodefordoblinger og overgang til kaos. Man sier at systemet viser selvsimilaritet. Det er i den kaotiske delen mønsterstrukturer gjentar seg i miniatyr om og om igjen.

Som differensligning med diskrete tidstrinn blir den logistiske avbildningen, en ordinær kvadratfunksjon:

\(\displaystyle x_{n+1} = rx_n \left( 1-x_n \right) = -r{x_n}^2-x_n\)

Kaos i logistisk avbildning

For økende verdi av r får man bifurkasjoner og ved r = 4 får man et ikke predikterbart system med kaos. Enkle diskrete ligninger kan gi kaos og komplekse resultater med tilfeldige svingninger. Kaos er ikke resultat av stokastisk tilfeldig forandring, men er systemer som er følsomme for initialbetingelsene.

Kaos ved høye veksthastigheter

Systemet oscillerer først mellom to stadier,  bifurkasjoner,  deretter fire stadier,  og i et bifurkasjonsdiagram framkommer det periodiske vinduer i kaos. Det er en deterministisk ligning kan gi opphav til ikke-deterministisk kaos. Imidlertid har de høye veksthastighetene liten biologisk relevans.

Kokurranse og vekstligninger

Den logistiske vekstligningen ble videreutviklet av Gause, Lotka og Volterra og man kunne sette opp vekstligninger som viste konkurranse mellom to arter med invidivantall henholdsvis N1 og N2:

\(\displaystyle \frac{dN_1}{dt}= r_1N_1\frac{K_1-\left(N_1+\alpha N_2\right)}{K_1}\)

\(\displaystyle \frac{dN_2}{dt}= r_2N_2\frac{K_2-\left(N_2+\beta N_1\right)}{K_1}\)

hvor α og β er uttrykk for konkurransen mellom de to artene.

G. E. Hutchinson innførte i 1948 tidsforsinkelse i ligningen,differensialligning med tidsforsinkelse, og viste at dette ga oscillasjoner i kurven. Differensialligninger med tidsforsinkelse (DDE) har en sekvensiell forhistorie med inititalverdier, ikke bare en vanlig initialverdi som i ordinære differensialligninger. Denne tidsserien med initialverdier gir tidsforsinkelse for de avhengige variable eller tidsforsinkelse for de deriverte.

 P.H. Leslie introduserte stokastisitet i ligningen. Robert May kunne vise at den deterministiske vekstligningen satt opp som en differensligning med diskrete verdier, i stedet for en differensialligning, kunne ved store veksthastigheter r gi bifurkasjoner og deretter opphav til kaos ved økt r.  

Logistisk vekstkurve med tidsforsinkelse

I den logistiske modellen antas det at vekstraten til populasjonen ved tidspunkt t avhenger av det relative antall individer i populasjonen på det tidspunktet. Det er ikke alltid slik i naturen, siden reproduksjonsprosessen går i bøler. I noen tilfeller er det en tidsforsinkelse tau (τ), hvor vekstraten ikke minsker umiddelbart fra start. Dette kan beskrives som en differensialligning med tidsforsinkelse (”delay differential equations, DDE”) også kalt Hutchinsons ligning brukt i studiet av krepsdyret Daphnia.

\(\displaystyle {dN \over dt} =rN_t\left(1 – {N_{t-\tau} \over K} \right)\)

Endring i populasjonsstørrelsen avhengig av lengden av tidslag tau (τ) og responstiden 1/r, noe som kan gi periodiske oscillasjoner i populasjonen.

Når nye individer tilføres populasjonen så minsker ikke per capita vekstrate umiddelbart, ofte er det en tidsforsinkelse før responsen inntrer. Den logistiske vekstkurven med tidsforsinkelse τ avhenger av lengden på tidsforsinkelsen og veksthastigheten.

Ved lave veksthastigheter blir det en ordinær sigmoid kurve. Etter hvert som r øker blir det oscillasjoner i populasjonen. Man kan øke tau (τ) og ha lavere veksthastighet, og dette vil også gi oscillasjoner med forskjellig periode (4τ) og amplitude.  Det er verdien av produktet rτ som er avgjørende.

Hvis 0.4<τr<1.6 så vil oscillasjonene dempes og man nærmer seg stabilitet ved K. For τr>1.6  blir det periodiske oscillasjoner rundt K. Hvis amplituden blir stor kan man nå null-linjen som betyr utryddelse (ekstinksjon).  Disse oscillasjonene kan gi indikasjoner på svingninger i gnagerpopulasjon i høyfjellet ifølge May.

Logistisk med tidsforsinkelse

Bærekapasitet 500, veksthastighet r=0.04 og tidsforsinkelse τ= 1

Logistisk med tidsforsinkelse

Logistisk vekst med tidsforsinkelse. Bærekapasitet 500, veksthastighet r=0.2 og tidsforsinkelse τ= 8. Populasjonen gjennomgår sykliske svingninger.

Logistisk vekst med tidsforsinkelse

Logistisk vekst med tidsforsinkelse. Bærekapasitet 500, veksthastighet r=0.1 og tidsforsinkelse τ= 10. Populasjonen etter noen få sykliske svingninger stabiliseres populasjonen,.

Næringsbegrenset modell med tidsforsinkelse

Vi starter med den logistiske ligningen med per capita vekstrate uttrykt lineært med tettheten av populasjonen (N).

\(\displaystyle \frac{1}{N}\frac{dN}{dt}= r\left(1- \frac{N}{K}\right)\)

Som vanlig stemmer ikke dette alltid overens med virkeligheten, men hvor per capita vekstrate i stedet er med raten hvorved tilgjengelig mat blir fortært. En slik næringsbegrenset modell med tidsforsinkelse er utviklet av Goalsamy, K, Kulenović, M.R.S & Ladas, G.: Time lags in a ”food-limited” population model. appl.anal. 31 (1988=225-237.

\(\displaystyle \frac{dN}{dt}= rN(t)\left(\frac{K-N(t-\tau)}{K + rc N (t-\tau)}\right)\)

Her er en modell med parameterverdier K=200, r=0.15, c=1 og tidsforsinkelse τ=8 &10. Denne modellen ligner mye på Hutchinson-modellen.

Tidsforsinkelse

Næringsbegrenset modell med tidsforsinkelse K=200, r=0.15, c=1 og tidsforsinkelse τ=8.

Næringebegrenset modell med tidsforsinkelse

Næringsbegrenset modell med tidsforsinkelse K=200, r=0.15, c=1 og tidsforsinkelse τ=10.

Det er mange grunner til populasjonssvingninger, og tidsforsinkelser i en eller flere prosesser er en av årsakene. 

Vekstkurve med event (hendelse)

Vi har en populasjon med logistisk vekstkurve, bærekapasitet K=600, veksthastighet r=0.3 (30%), og startindividtall 40.  Vi ønsker å høste av denne populasjonen med to forskjellige strategier. Populasjonen høstes hvert andre år, og reduseres med 20%.

I den andre strategien lar vi populasjonen vokse til 50% av K og deretter reduseres populasjonen med 20%, hver gang den når 0.5K. Modellerer dette med rotfunksjon og eventfunksjon.

Logistisk vekstkurve med event

Allosteriske proteiner og sigmoid enzymkinetikk

Allosteriske reguleringsenzymer har kooperativitet og sigmoid enzymkinetikk. Binding av ett substratmolekyl til enzymet gir konformasjonsenedringer som gjør bindingen av det neste lettere, og så videre. For eksempel enzymet aspartat kinase som katalyserer det første trinnet i den greinete biosynteseveien for aminosyrene i aspartatfamilien.

Hemoglobin i de røde blodlegemene har fire subenheter som hver kan binde ett oksygenmolekyl, men når ett er bundet vil det neste bli bundet lettere. Bohr-effekten (den danske fysiologen Christian Bohr) har en sigmoid dissosiasjonskurve som gjør at oksygen bundet til hemoglobin blir lettere frigitt ved høy konsentrasjon av CO2 og lav pH i blodet.

Litteratur

Delay differential equations and applications,eds. Arino, O. et al., Springer 2006.

R Development Core Team (2011). R: A language and environment for  statistical computing. R Foundation for Statistical Computing,  Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:34 - Sist endret 8. apr. 2020 09:52