Meristemer: primær og sekundær vekst
Alle planter er bygget opp av celler. Plantecellene er omgitt av en fast cellevegg bestående av cellulose, hemicellulose, pektin og protein. Celleveggen danner en strukturell forsterkning. Plantene vokser mot ressursene lys, vann og mineralnæring, men cellene er ubevegelige, bortsett fra noen reproduktive celler. Plantene taper kontinuerlig vann, og forflytter vann og mineralnæring fra jorda til alle deler av planten. Celledeling skjer i meristemer. Apikale meristemer i spissen av skudd og røtter gir nye celler og primær vekst. Ifølge celleteorien utviklet av Schwann, Schleiden og Virchov består alle levende organismer av en eller flere celler, og cellene lager plantekroppen.
Ved stengelnodier er det akselknopper med apikalt meristem som gir greining av skuddet. Siderøtter dannes fra et indre meristematisk vev i røttene kalt pericykel.
Organismeteorien for planter sier at plantene lager celler og celler fyller alle tilgjengelige rom i planten. Cytoplasma i cellene er koblet sammen i en kontinuerlig fase via plasmodesmata. Gras vokser fra interkalære meristemer i nodiene langs stengelen. Det er to typer frøplanter: Gymnospermene (nakenfrøete) ca. 700 arter og angiospermene (dekkfrøete) ca. 275.000 arter. Hos tofrøbladete angiospermer og gymnospermer skjer det tykkelsesvekst via laterale meristemer, kalt kambier, som gir sekundær vekst. Vaskulært kambium (fl.t. kambia) gir sekundært ledningsvev (sekundært xylem og floem) og korkkambium gir korkhud (periderm). De tre delene fra meristemet: protoderm, grunnmeristem og prokambium differensieres til henholdsvis hudvev, grunnvev og ledningsvev. Overlappende med delingssonen er det en strekningssone hvor cellene spesialiseres og vokser i lengde og bredde. Enfrøbladete planter har ikke lateral kambievekst og mange av dem er således urtaktige. Palmer og treliljer har imidlertid et primært tykkelsesmeristem i skuddspissen like under bladfestene.
Rothår, pollenslanger, bregne- og moseprotonema og algeceller vokser ved spissvekst, styrt av gradienter av kalsium.
Hos dyr kan embryonale celler uten cellevegg forflytte seg og gi opphav til forskjellige vev og organer. Hos plantene hindrer celleveggen en slik forflytning av celler.
Apikale meristem og plantekropp
Plantene vokser fra meristemer som gir opphav til forskjellige typer cellevev: hudvev, grunnvev og ledningsvev. Vegetative meristemer lager repeterte strukturer. En struktur i planten blir til ved gjentatte celledelinger utviklet som en integrert enhet. Blad, stengel, kronblad og de fleste andre planteorganer har genetisk determinert vekst og når en maksimal størrelse, eller planten får et bestemt antall blader og blomster over en kort vekstperiode. Ubestemt åpen vekst drar nytte av gode vekstperioder som gir økt bladantall og overflate. Organene lages av en gruppe celler på flankene av meristemet. Bladprimordier utvikler seg i et karakterisitisk genetisk bestemt mønster kalt fyllotaksis. Plantene viser stor evne til regenerering og plantecellene er totipotente. Parenkymceller kan dedifferensieres til andre typer celler ved å dele seg. Transdifferensing vil si at en parenkymcelle går over til en annen type celle uten forutgående deling, f.eks. til en styrkevevcelle eller ledningsvevcelle. Embryogenesen gir opphav til embryo, den rudimentære plantekroppen. Meristemer er celler som opprettholder egenskapen til embryonale celler, og de kan dele seg i lang tid etter at embryogenesen er avsluttet.
Det apikale skuddmeristemet er omgitt av unge blad og bladprimordier. Størrelse og aktivitet til skuddmeristemet varierer med årstid, aktiv vekst om våren, mindre om sommeren, og ettersommer med vekstavslutning. Cellene i meristemet er små med tynne vegger og tett cytoplasma uten sentralvakuole. Hos blomsterplantene består skuddmeristemet av en ytre tunika med vanligvis 3 cellelag, L1-L3, med L1 ytterst som gir antikline delinger gir opphav til epidermis. Hvert lag har egne stamceller som gir stengel og laterale organer. Gras har bare L1 og L2, noen planter har flere enn tre lag. Celledelingene skjer både periklint og antiklint. Perikline celledelinger med delingsplan parallelt med organets overflate øker antall celler i et lag, mens antikline celledelinger med delingsplan vinkelrett på overflaten øker overflaten. Tunika ligger over de indre cellene kalt korpus. Senteret i meristemet består av en sentralsone omgitt av en smultringformet perifer sone. Sentralsonen har celler med store vakuoler og ligner den stille sonen i rotapikalt meristem. Perifer sone har mindre celler med tett cytoplasma. Bladinitiering skjer i den perifere sonen. Under sentralsonen ligger ribbesone som danner det indre vevet i stengel. Noen celler i meristemet vil forbli udifferensierte og kalles apikale initialceller. Apikale initialceller ligner stamceller som man finner i dyr. Alle cellene i blod hos dyr kommer fra en liten polulasjon med stamceller i beinmargen. Stamcellene er få, pluripotente og deler seg sakte, i motsetning til de avledete cellene som deler seg meget raskt. Apikale initialceller deler seg tilnærmet uendelig, mens de avledete deler seg bare en begrenset antall ganger. Bregner og lavere planter har bare en apikal initialcelle som gir opphav til alle celler i planten. Hos lavere planter lager en intitalcelle to datterceller som er ulike, hvorav en er litt mindre og har ikke evnen til å dele seg uendelig. Den andre er en permanent initialcelle. I motsetning har blomsterplantene (angiospermene) flere intitalceller som viser stokastisk celledelingskinetikk. Hver intialcelle lager en populasjon av datterceller hvorav noen selekteres til neste generasjons intitialceller og resten differensieres til celler med spesifikk funksjon i plantekroppen. Det blir derved mulig å følge cellelinjer som avstammer fra en initialcelle. Skjebnen til en celle bestemmes av posisjon og lokalisering i plantekroppen og den bestemmes gradvis av eksponering for et morofogenisk stimuli. Seleksjonen av datterceller som gir intialceller synes å være tilfeldig. Det finnes en sannsynlighet for at begge datterceller til en gitt initialcelle kan miste evnen til å være stamcelle. En determinert plante med determinert meristem har bare en begrenset mengde vekst før den blomstrer og blomstringen er ofte slutten på den vegetative veksten. Eksempel er ettårige planter. Slike planter mangler permanente initialceller i meristemet. Planter med ikke-determinert vekst f.eks. eføy har et lite antall initialceller i hvert lag av meristemet. Når det vegetative meristemet omformes til blomstermeristem kan veksten bli determinert (avsluttet), men det kan skje revertering tilbake til vegetativt meristem. Eksempler på slike revertanter er gjennomvoksing, hvor det vegetative meristemet vokser tvers igjennom blomsten f.eks. hos tusenfryd.
Både vanlige blad fra et vegetativt skuddmeristem og grønne begerblad fra et blomstermeristem har aktive gener for kloroplastutvikling. Fargerike kronblad fra et blomstermeristem uttrykker gener for utvikling av kromoplaster eller gener for syntese av flavonoider.
Det er forskjellige typer meristemer: Primærmeristem under embryogenesen. Akselmeristem i aksil mellom bladstilk og stengel gir akselknopper. Bladkantmeristem gir vekst av blad. Blomstestandmeristem gir blomsterstand, og blomstermeristem gir blomsterblad. Det er interkalære meristem hos gras. Laterale meristemer (kambier) gir sekundær vekst.
Blomkål er en mutasjon av kultivaren dyrket kål (Brassica oleraceae) som har en abnorm prolifering av meristem. Istedet for å lage blad lager hvert meristem flere meristemer på flanken slik at det blir opptil en million meristemer. Det finnes meristemspesifikke gener som bl.a. koder for histoner. Grønnsaken brokkoli er en masseformering av blomstermeristemer. Blir brokkoli stående for lenge ute på planten vil skuddet strekke seg og gi massiv blomstring.
Maismutanten knotted (Kn1) er en dominant mutant som mangler skuddmeristem, men har utvekster (knotter) på bladet. Dette gir en stor effekt på bladmorfologien med forkrøplete og fordreide blad som et resultat av abnorm celledeling langs ledningsstrengene. Knotted mutasjonen påvirker et område av maisbladet kalt ligula, en utvekst mellom overgangen bladplate og bladstilk. Kn1 genet inneholder en konservert region kalt homeoboks som finnes i gener som kontrollerer viktige hendelser i utviklingsprosesser hos eukaryoter. Homeoboksgener koder for en gruppe transkripsjonsfaktorer som kalles homeodomene proteiner.
I blad vil L1 danne epidermis med trikomer og lukkeceller, L2 gir mesofyll og vaskulære celler og L3 gir ledningsstrengslire.
Laterale meristem
Tofrøbladete planter og gymnospermer har laterale meristem (kambier) som gir sekundær tykkelsesvekst. Lange fusiforme stamceller i vaskulært kambium gir sekundært ledningsvev, og margstrålestamceller gir margstråler. Korkkambiet gir periderm og bark. Enfrøbladete planter har ikke lateral kambievekst, og mange av dem er derfor urter. Palmer og trelignende lijer har et primært tykkelsesmeristem under skuddspissen like under bladfestene. Det primære tykkelsesmeristemet omgir det apikale meristemet og ved perikline delinger gir det radialvekst. Det avsettes parenkym utover og parenkym og ledningsstrenger innover. Dette gir en sterk økning i diameteren på stammen like under kronen. De enfrøbladete kan imidlertid ha vanlig periderm.
Kimære meristemer
Kimærer er monstere fra gresk mytologi med kropp til geit, hale til en drage og hode til en løve. Et kimært meristem består av lag eller sektorer av celler med forskjellig genetisk sammensetning. Kimærer kan lages på forskjellig måte og er viktige i studiet av cellelinjer:
1) Ioniserende stråling eller røntgenstråling som induserer mutasjon i noen men ikke alle cellene i meristemet.
2) Colchicin kan brukes til å lage polyploide celler for de cellene som akkurat deler seg under colchicin-behandlingen.
3) Meristempoding.
Variegering i eføy og geranium med sektorer med hvite og grønne områder lages av muterte celler som har mistet evnen til å utvikle kloroplaster. Det hvite eller gulhvite vevet kommer fra en eller flere spesielle celler i meristemet
Det finnes to hovedtyper kimærer:
1) Perikline kimærer med ett eller flere genetisk atskilte lage parallelt med overflaten, og som skyldes at det apikale meristem hos angiospermene er satt sammen av konsentriske ringer (lag L1-L3). Perikline kimærer gir en mosaikk hvor den genetiske sammensetning av et eller flere av meristemlagene skiller seg fra de andre f.eks. bergflette (Hedera helix) med en blanding av villtype- og mutantceller, hvor L2 er et lag med celler som gir albinisme.
2) Sektorkimærer omfatter flere av cellelagene L1-L3.