Apikalt meristem

Apikalt meristem (l.apex - spiss, topp; apicalis - vedrørende spissen; gr. meristos - delt) - Vekstpunkt i spissen av rot (rotapikalt meristem, RAM) som danner rotsystemet,  eller stengel (skuddapikalt meristem, SAM) som danner skudd. I meristemet kan det være en enkelt initialcelle (bregner) eller gruppe av intitialceller (stamceller) i rot- eller skuddspiss hvor det skjer aktiv celledeling og cellevekst.

Det apikale meristemet i skuddspissen kan bestå av to lagdelte soner (tunica-corpus-teorien). En ytre tunika (l. tunica - en type romersk bekledning) med to lag av celler, ett lag hos de enfrøbladte,  i velorganiserte cellerader dannet via antikline celledelinger vinkelrett på overflaten, og en underliggende mindre organisert korpus (l. corpus - kropp, legeme) hvor celledelingsplanet varierer, med både antikline og perikline (celledelingsplan parallelt med overflaten). 

En cytologisk inndeling av meristemet er en sentralsone i skuddspissen med apikale initialceller,  og på flankene en perifer sone. Bak og innenfor sentralsonen ligger en ribbesone.

Meristemet kan også deles i  tre cellelag, L1, L2 og L3, med L1 ytterst mot overflaten og L3 innerst. For planter med to cellelag i tunika gir dette cellelagene L1 og L2 i tunika og L3 i korpus. For enfrøbladete planter som gras er det bare L1 i tunika og L2 i korpus. 

Ytterst bak det apikale meristemet ligger protoderm som gir hudvev (epidermis), deretter følger grunnmeristemet som gir opphav til grunnvev (cortex, marg og styrkevev), og innerst er  prokambium som gir opphav til ledningsvev (xylem og floem). Hvilke celler i meristemet som gir opphav til hvilke spesialiserte og differensierte celler kan studeres via klonanalyse.

Apikale meristemer er primære meristemer som gir primær vekst. I sentralsonen ligger det totipotente stamceller (initialceller). Når en stamcelle deler seg gir den en avledet celle og en stamcelle. Den avledete cellen kan dele seg videre, vokse i størrelse og differensieres til forskjellig type cellevev.  Peptidet CLAVATA3 (CLV3) og proteinet WUSCHEL (WUS) samvirker og opprettholder antallet stamceller i meristemet. I det skuddapikale meristemet er det bladanlegg (bladprimordier) som små utvekster, dannet av plantehormonet auxin som fraktes oppover og inn i cellene via PIN-reseptorer. Transkripsjonsfaktoren KNOX (knotted1 like) øker syntesen av plantehormonet cytokinin i meristemet og senker nivået av plantehormonet gibberellin.

Hos tofrøbladete planter er bladene avflatet og  forskjellig på oversiden (adaksialt, dorsalt) med palisadeparenkym og undersiden (abaksialt, ventralt) med svampparenkym. Denne forskjellen i morfologi er styrt av forskjellige proteiner, hvor man også finner mikro-RNA (mi-RNA) som hemmer proteinsyntese ved å binde seg til mRNA. I bladhjørner mellom bladstilk og stengel (aksilen) er det hvilende akselmeristemer. Småblad som er en del av et større blad mangler akselmeristemer. Dannelse av sideskudd og lateral greining av skuddet skjer via akselmeristemer og akselknopper. Hos hos karsporeplanter og moser kan det skje dikotom terminal greining i skuddet ved at det apikale meristemet deler seg i to.

Det rotapikale meristemet er annerledes utformet hvor meristemet er dekket av en rothette med kolumella, hvor cellene skiller ut et karbohydratslim som hindrer uttørking av rota, letter vann- og ioneopptak, og gir opphav til en rik bakterieflora rundt rotspissene. Cellene i rothetta er dannet fra det apikale meristemet. I kolumella er det celler med statolitter (spesielle stivelseskorn) som registrerer retningen på tyngdekraften. RAM inneholder også protoderm, grunnmeristem og prokambium. Enfrøbladete planter har interkalære meristemer, som knuteleddene på en grasstengel.

Under påvirkning av spesielle proteiner som fraktes fra blad i planter som er indusert til å blomstre, så omdannes det vegetative apikale meristemet til et reproduktivt blomstringsmeristem eller blomsterstandmeristem. Mens apikale meristem har åpen udeterminert vekst så har blomstermeristem determinert vekst. Det gjøres mange studier av gener og tilhørende proteiner som gir plantene sin spesielle form.

Krokfrø blomstringsskudd

Reproduktivt skuddmeristem hos krokfrø (Xanthium strumarium).

Publisert 4. feb. 2011 10:07 - Sist endret 25. mai 2018 13:21