Cytokininer

Historien om cytokinin

Østerrikeren Gottlieb Haberlandt oppdaget i 1913 et ukjent stoff fra ledningsvevet i planter som kunne stimulere celledeling i potetvev. van Overbeek og medarbeidere viste i 1944 at kokosnøttmelk tilsatt et næringsmedium kunne gi celledeling i unge embryoer fra piggeple (Datura). Folke Skoog og medarbeidere ved Universitetet i Wisconsin testet stoffer som hadde effekt på celldeling. Jablonski og Skoog viste i 1954 at vaskulære cellevev inneholdt et stoff som stimulerte celledeling i margvev fra tobakksplanter. De fant at adenin hadde litt effekt på celldelingen, men i 1955 isolerte de et stoff fra eldet og autoklavert sildemelke som de kalte kinetin. Det ble kalt kinetin fordi det kunne gi cytokinese dvs. celledeling i tobakksmargvev. Dette stoffet kunne få planteceller av tobakk til å dele seg dyrket i kulturkar med sterilt næringsmedium. Stoffet ble identifisert av Carlos Miller og medarbeidere i USA som 6-furfurylaminopurin. Kinetin kunne lages ved å autoklavere adenin og furfurylalkohol. I 1961 viste Miller at et kinetinlignende stoff fantes i mais. Først i 1963 ble et naturlig forekommende cytokinin, kalt zeatin, isolert fra umodne maiskorn.

Formel

Generelt om cytokininer

Cytokininer er substituerte adeninforbindelser som gir celledeling og vekstregulerende effekter. Cytokininer finnes i alle høyere planter, moser, sopp, og bakterier. Det finnes også i tRNA i mikroorganismer og dyreceller. t-RNA inneholder 4 nukleotider hvorav noen er modifisert og kan virke som cytokinin. Det er kjent mer enn 200 naturlig forekommende og syntetiske cytokininer.

Innholdet av cytokininer er størst i meristematiske områder i ungt plantevev og områder med stort vekstpotensial i røtter, unge blad, frukt som utvikler seg og i frø. Cytokininer produseres i røttene og transporteres som zeatinribosid opp i skuddet via vedvevet (xylem). I frukt og frø lages cytokininer sannsynligvis på stedet.

Cytokininer deltar i:

 
1) celldeling
2) organdannelse
3) økning i celle- og organstørrelse
4) forsinkelse av klorofyllnedbrytning og aldring
5) kloroplastutvikling
6) knopp- og skuddutvikling

Celledeling og dannelse av skudd

Cytokininer deltar i celledeling. Cytokinin og auxin påvirker celldelingen ved å kontrollere cyklinavhengige protein kinaser. Cytokinin stimulerer uttrykk av et G1 cyklin. Skades en plantedel vil det på sårstedet produseres cytokinin som stimulerer celledeling og sårheling (såringseffekt).

Et bioassay hvor kunstig tilført cytokinin gir økt cellestørrelse i frøblad hos reddik og lin, skyldes økt vannopptak i cellene.

Forholdet mellom cytokinin og auxin er avgjørende om en plantedel skal lage røtter eller skudd. Mye auxin gir røtter og mye cytokinin gir skudd. Cytokinin og auxin samvirker også ved apikal dominans.

Noen bakterier lager også cytokininer som Agrobacterium tumefaciens som gir krongalle og Corynebacterium fascians som lager heksekoster. Soppen Taphrina betulina som gir heksekoster på bjerk gjør dette sannsynligvis via cytokininer. En heksekost er en forkrøplet massiv mengde skudd med korte internodier forårsaket av at sideknopper som vanligvis er i hvile vokser ut. Transport-DNA (T-DNA) fra det tumorinduserende plasmidet (Ti-plasmid) hos Agrobacterium tumefasciens inneholder gener for syntese av cytokinin (cyt) og auxin (aux). Disse genene blir plassert inn i plantens DNA.

ipt-genet hos Agrobacterium tumefasciens som koder for enzymet cytokinin syntase er satt inn i mange planter og resultatet er massiv skuddvekst.

Cytokininer og aldring

Hvis rotveksten på en plante stoppes fremskyndes aldring av skuddet. Cytokinin produseres i rotspissene og fraktes opp i skuddet ved langdistansetransport. Fjernes røttene på en plante kan kunstig tilført cytokinin delvis erstatte behovet for røtter og derved forsinke aldring av skuddet. Nye adventivrøtter ved snittflaten vil produsere cytokinin som stopper og forsinker aldringsprossen i skuddet.

Aldring skjer raskere i mørke. Lys forsinker aldringen. Aldring hos monokarpe arter kan stoppes ved å fjerne visne blomster eller frø.

Cytokininer aktiverer næringsmobilisering, stimulerer syntese av RNA og protein, induserer syntese av enzymer bl.a. nitrat reduktase og forsinker proteindegradering. Cytokinin beskytter dessuten membraner mot degradering. Smøres cytokinin på et blad om høsten vil det holde seg grønt lenger. Når noen typer sopp infiserer blader og får de til å visne kan det være grønne øyer rundt soppen. Da er det sannsynlig at soppen skiller ut cytokininer. Ved bladaldring kan man se at vevet rundt ledningsstrengene holder seg grønt lenger enn resten av bladet slik at transportfunksjonene i bladet opprettholdes lengst mulig. Kunstig tilført cytokinin forsinker aldring av snittblomster. Kinetin forsinker nedbrytningen av klorofyll i hveteblad (bilde).

Grad av lukking av spalteåpningene påvirker aldring. Er spalteåpningene lukket gir dette raskere aldring. Plantehormonet abscisinsyre gir lukking av spalteåpningene. Et bjerketre som utsettes for kraftig tørke feller en større mengder blader før tiden for å redusere vanntapet. Dette kan skyldes økt aldring via abscisinsyre, men også ved at rotveksten stopper og mindre cytokinin fraktes opp i treet. Kronblad har ofte få spalteåpninger og dette kan øke aldringsprosessen.

Cytokinin fremmer kloroplastutvikling og kan gi thylakoider i kloroplaster i mørke.

Knoppdannelse hos moser

Cytokininer kan påvirke knoppdannelse f.eks. i pestbråtemose (Funaria hygrometrica). En haploid mosespore utvikler en spiretråd og danner protonema (forkim). Protonema strekker seg og celledelingen skjer i spisser og greiner. Det er to stadier:

 
1) kloronema med kloroplaster.
2) kaulonema som kryper langs bakken mangler kloroplaster. Knopper dannes fra kaulonema. Utvekster (protuberanser) dannet ved assymetrisk celledling gir initialceller som gir knopper. Hver knopp gir en ny moseplante med rhizoider.

For å få knoppdannelse er rødt lys eller cytokinin nødvendig.

Biosyntese av cytokinin

Zeatin fra mais er et adenin- eller aminopurinderivat med en sidekjede. Zeatin inneholder en karbon dobbeltbinding og kan finnes i cis- eller trans-konfigurasjon, men naturlig zeatin er trans-konfigurasjon selv om begge isomerene virker som aktive cytokininer. Zeatin er vanligst i planter, men også dihydrozeatin og isopentenyladenosin finnes i planter. Cytokininene kan finnes kompleksbundet som ribosid med ribose festet til N9-nitrogen i purin ringen, som ribotid med ribose forestret til fosforsyre eller som glukosid hvor glukose er festet til N7 eller N9.

Sidekjeden til cytokininer er et isoprenderivat. Cytokininene har det til felles med gummi, karotenoider, gibberelliner, abscisinsyre og fytoaleksiner at de er laget fra isopentenylpyrofosfat fra mevalonsyre. Cytokinin syntase (-isopentenyl-pyrofosfat-AMP transferase) er en prenyltransferase som ligner dem som inngår i syntesen av isoprenoider. Enzymet katalyserer overføringen av isopentenylgruppen fra isopentenylpyrofosfat til adenosin monofosfat (AMP) og produktet er et ribotid, isopentenyladeninribotid, som kan omdannes til zeatin.

Av de syntetiske cytokininene er kinetin (6- furfurylaminopurin) og 6-benzylaminopurin mest brukt.

Biosyntese av zeatin

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43 - Sist endret 15. feb. 2011 13:17