Embryogenesen

Embryogenesen - Prosessen hvor embryo utvikler seg til en plante med rot og skuddmeristem (sporofytt). Embryogenesen starter ved at zygoten gjennomgår en ulik celledeling som gir to celler med forskjellig størrelse og polaritet (forskjell mellom spiss og basis). Den ene dattercellen får det meste av cytoplasma og den andre får det meste av vakuolen og det er denne siste som deler seg og gir suspensor.

Embryo gjennomgår flere stadier med forskjellige genprogram som synes felles for enfrøbladete og tofrøbladete planter frem til globulært stadium. Hos de tofrøbladete følger deretter hjertestadiet og torpedostadiet. Morfogener er stoffer som påvirker formen på embryo mens det utvikler seg. I somatisk embryogenese er det vanlige (somatiske) celler som kan utvikle seg til embryo.

Sporofytten utvikles i tre stadier: embryogenese, vegetativ og reproduktiv utvikling, og det skjer morfologiske og anatomiske forandringer under utviklingen. Sporofyttgenerasjonen starter med en zygote fra fusjon av en haploid spermcelle og eggcelle. Reproduktiv fase avsluttes med zygote, så starter prosessen på nytt. Zygoten går gjennom en embryogenese og sammen med noe maternalt vev utvikles frøemnet til frø. Vegetativ fase starter med embryogenese.  Embryogenese skjer inne i embryosekken, hvor en celle omdannes til et flercellet planteembryo. Embryogenesen gir ikke direkte vev og organer, men en rudimentær plante med embryoakse, frøblad og en apikal-basal akse. Embryogenesen gir aksen til den nye plantekroppen med rot- og skuddmeristemer i hver ende. Embryogenesen, som varierer fra art til art, følges av vekst og utvikling av endospermen. Egget har polar struktur med en stor sentralvakuole ved mikropyleenden; og kjernen og det meste av cytoplasma i den andre enden. Polaritet er et utviklingsmønster hvor celler utvikles avhengig av plassering i embryo og danner en apikal-basal akse hvor plantehormonet auxin deltar. Embryo er fysiologisk adaptert til å tåle hvile og uttørking , og som respons på ytre og indre signaler kan gjenoppta veksten ved frøspiring.  

Zygoten gjennomgår ulik celledeling som gir polaritet. Første celledeling av assymmetrisk i rett vinkel på lengdeaksen som gir  en apikal ende og apikalcelle med tett cytoplasma og en basal ende med basalcelle med stor vakuole. Apikalcellen danner proembryo før protoderm og suspensor utvikles. Utviklingen varierer hos forskjellige arter. Fra den apikale region er det en cellekvartett som utvikles til frøblad og skuddapikalmeristem. I midtregionen er det en cellekvartett som utvikles til hypokotyle, rot og resten av rotmeristemet. Basalcellen som inneholder vakuolen deler seg noen ganger i samme plan i rett vinkel på lengdeaksen og lager et filament med 6-9 celler kalt suspensor. Basaldelen av suspensor er ofte en større celle. I den andre enden av suspensor vil hypofysis og celledelinger i denne utvikles til kolumella, en sentral del av rothetta og rolig senter i rotanlegget. Dette er den eneste av basalcellene som bidrar til embryo.  Suspensor fester embryo til det vaskulære vevet i morplanten.

Embryoet går inn i et dermatogent stadium hvor cellene deler seg antiklint og produserer et overflatelag av åtte celler som dekker de åtte indre - globulære stadiet.

Hjertestadiet av embryo har utviklet bladprimordiene til de to frøbladene, hvor det har skjedd rask deling på hver side av fremtidig skuddspiss som gir to frøblad og bilateral symmetri.

 I torpedostadiet skjer cellestrekning i embryoaksen og videreutvikling av frøblad, hvor hypokotylen og rota kan gjenkjennes.

I modningsstadiet avsluttes embryogenesen. Embryo og frø taper vann og går inn i en hvileperiode med metabolsk inaktivitet.

   I embryogensen hos arter i grasfamilien dannes det først et globulært stadium som går over i koleoptilestadiet med utvikling av det rørformete bladet koleoptile, skuddapikalt meristem og embryorot med rotapikalt meristem.

Hos f.eks. erter og bønner vil endospermvevet som omgir embryo i de tidligste fasene av embryogenesen forsvinne og frøbladene (kimbladene) fylles med opplagsnæring. Frøbladene fungerer som et oppsugingsorgan.  Hos gras lages et aleuronlag med levende celler som omgir en stivelsesholdig endosperm hvor cellene gjennomgår kontrollert celledød (apoptose). Skutellum hos gras, som tilsvarer det andre frøblad hos de tofrøbladete), fungerer som et oppsugingsorgan for opplagsnæringen i endospermen. Frøet består av et embryo og opplagsnæring omgitt av frøskall. Ved frøspiring er embryohvilen brutt og lagringsreserver i frøblad eller endosperm mobiliseres.

   Somatiske celler fra gulrot, soyabønne og mais kan gjennomgå somatisk embryogenese i vevskultur. Først oppformeres cellevev som gir kallus i nærvær av av et syntetisk auxin 2,4-diklorfenoksyeddiksyre. Deretter flyttes vevet til medium uten 2,4-D.

Gener i embryogenesen

    Utviklingsskjebnen til de individuelle cellene er i et bestemt, men ikke helt fastlagt celledelingsprogram hvor det er cellelinjeavhengig og posisjonsavhengig signalmekanismer. Auxin virker som et morfogen som lager et kjemisk signal som gir  romlig informasjon via en konsentrasjonsgradient fra kilde til sink. Assymmetrisk lokalisering av PIN, en familie med auxinanion effluksbærerproteiner gir en retningsbestemt transport av auxin. 

Det finnes mutanter hos vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) som påvirker forskjellige sektorer langs lengdeaksen av plantekroppen, fra apikal til basal ende.

Genet GNOM bestemmer aksial polaritet for de basale og terminale delene av embryo. GNOM koder for en guaninnukleotid utbytningsfaktor. Den homozygote mutasjonen gnom gjør at rot og frøblad ikke utvikles. GNOM deltar i den første celledelingen i zygoten og besemmer fordeling av PIN effluksprotein som styrer vesikler som frakter PIN som deltar i polar auxintransport. Brefeldin A hemmer vesikkeltransport og gjør at PIN ikke havner på rett sted.

MONOPTEROS er nødvendig for normal utvikling av rot og hypokotyle, og koder for en auxinresponsfaktor ARF transkripsjonsfaktor. Fenotypen av basalmutanten monopterous (mp) mangler hypokotyle og rotmeristem. Både GNOM og MONOPTEROS er nødvendig for aksial polaritet og vevsdifferensiering ved embryogenesen. BODENLOS (BDL) koder for et transkripsjonsrepressorprotein. Mutasjonen bdl ligner på mp hvor den basale delen av embryo mangler. FACKEL koder for en sterol-C14 reduktase. GURKE koder for acetyl-CoA karboksylase. Fenotypen av fäckel (fk) mangler hypokotyle, og mutanten gurke (gk) er agurkformet og den apikale delen danner ikke skuddmeristem og frøblad.

   I meristemene i planter er det gener som styrer dannelsen av organprimordier, celledelinger i organer og opprettholdelse av meristemaktivitet. Genet SHOOT MERISTEMLESS i Arabidopsis uttrykkes i celler som gir promeristem i skuddet og er med å opprettholder sentralsonen i meristemet.

   Genene SHORT ROOT (SHR) og SCARECROW (SCR) deltar i differensiering av cortex og endodermis. Begge koder for GRAS-transkripsjonsfaktorer. GRAS tilhører familien av GIBBERELLIN-INSENSITIVE (GAI) og REPRESSOR OF GAI 1,2 og 3 (RGA) samt SHR. Fenotypen av mutanten scr har røtter med ett cellelag grunnvev, mangler stivelseskjede og endodermis/cortex blir spesielt utviklet.

   ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 (ABI3) og FUSCA3 er nødvendig for start av hvile. ABI3 koder også for lagringsproteiner.

   CLAVATA 1,2 og 3 koder for reseptorkinaser. Binding av ligand til en reseptor på utsiden av membranen gir aktivering av en intracellulær kinase. Genet CLAVATA deltar i dannelsen av organprimordier i meristemet i Arabidopsis, og gir økt vekst siden cellene ikke differensieres. Mutasjon i CLAVATA gir ekstremt store meristemer og økt antall organdannelser. WUSCHEL (WUS) koder for homeodomene transkripsjonsfaktroer og er nødvendig for å opprettholde antall stamceller. Genet PHANTASTICA (PHAN) hos løvemunn (Antirrhinum) koder for en MYB transkripsjonsfaktor og en mutasjon gjør at bladene blir nålformet. PHAN tilsvarer ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) i Arabidopsis som bestemmer over- og undersiden på blad. En av oppgavene til PHAN er å repressere KNOX-gener i blad.

   Mikro-RNA (miRNA) er korte RNA (21-24 baser) som regulerer genaktivitet, og via komplementær basesekvens hemmer gentranskripsjon, øker degradering av transkipter eller hemmer translasjon.

Den kuleformede grønnalgen Volvox er en svært enkel flercellet organisme. Den består av et ytre lag av opptil 4000 somatiske celler med to flageller som holdes sammen i et glykoproteinmatriks. Cellene ligner på den encellete grønnalgen Chlamydomonas. Innenfor den kuleformete overflaten er det opptil 16 større reproduktive celler kalt gonidier. Hver gonidium kan ved gjentatte celledelinger danne en ny Volvox-koloni som slippes ut fra foreldrekolonien som deretter dør. Hva er det som bestemmer om en celle skal bli somatisk celle eller et gonidium ? Glykoproteinmatrikset inneholder feromoner som bl.a. omdanner aseksuelle celler til hann- og hunn-celler som brukes i seksuell reproduksjon.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:16 - Sist endret 2. apr. 2019 15:19