Hjerte og karsystem

Alle dyr utveksler stoff og energi med omgivelsene. Cellene står i kontakt med et indre eller ytre vannholdig miljø. Rommene mellom cellene hos dyr er fylt med interstitialvæske og det skjer utbytning av stoffer mellom kroppsvæske (blod, lymfe) og den interstitielle væsken. I planter er det luftrom mellom cellene hvor det er diffusjon i gassfase.

Flatormer har en greinet tarm som reduserer diffusjonsveien, og rundormer har sirkulasjon i et gastrovaskulært hulrom.  Langdistansetransport av stoff fra et sted til et annet via væske kalles sirkulasjon. Et sirkulasjonssystem er nødvendig hvis diffusjonsveien fra det indre av dyret til overflaten er lang. Sirkulasjonssystemet kan være åpent eller lukket.

1)  I et lukket sirkulasjonssystem går væske i blodårer og blodkapillarer atskilt fra resten av kroppsvæskene.

2)  I et åpent sirkulasjonssystem er det ikke forskjell mellom kroppsvæske og blod. Hemolymfen kommer i direkte kontakt med indre organer gjennom sinuser. Et ryggkar eller hjerte trekker seg sammen og gir sammen med kroppsbevegelser sirkulasjon. I et åpent system hvor blodplasma og lymfe ikke er atskilt utgjør blodvolumet en stor del av kroppen.

   Blodtrykket blir høyere i et lukket enn i et åpent system. Pga. trykket blir væske kontinuerlig filtrert over veggene i kapillarene ut i vevet, og væsken kommer tilbake til årene via osmose. Resten av vevsvæsken samles i et lymfesystem. Kroppsvæsken mellom cellene kalles interstitiell væske. 

Leddyrene (artropodene) og de fleste bløtdyrene har et åpent sirkulasjonssystem. Et blodkarhjerte pumper blod i kar med åpne ender. Blodet kommer tilbake til hjerte gjennom åpninger, ostier, som har tilbakeslagsventiler og sørger for enveistransport. Hos bløtdyr (mollusker) føres blod gjennom årer som fører fram til gjellene.  Hemolymfe, som omfatter blod og interstitiell væske, fyller hulrom, sinuser, som danner hemocoel (blodhulrom), og er forskjellig fra coelom. Leddyr og bløtdyr har lite coelom og cellene bades direkte i hemolymfe.  Et muskelsystem presser væsken ut i kroppen. I noen leddyr og bløtdyr er det hemocyanin i blodet som frakter og binder oksygen, og som er blåfarget og inneholder kobber, i motsetning til hemoglobin som er rødfarget og inneholder jern.

Maneter har et enkelt system basert på diffusjon.

Insekter har et rørhjerte (tubulært hjerte) som pumper blod til arterier og videre ut i hemocoel i kroppsvevet. Sirkulasjonen øker når dyret er i bevegelse. 

Leddormene (annelidene) har et lukket system med et dorsalt og ventral blodkar som greiner seg, og er koblet sammen med laterale kar i hvert segment. Et dorsalt blodkar  virker som hjerte, rørhjerte, og skyver blodet forover. Blodet går tilbake via en ventralåre. I hoderegionen går det fem kontraktile kar i løkke rundt fordøyelseskanalen. Hemoglobin er ikke løst i celler, men finnes løst i plasma.

Blekksprut og pigghuder har et lukket sirkulasjonssystem med en lukket krets av blodkar. Blekksprut har et hjerte ved basis av gjellene. Blodkapillarene har tynn vegg som det skjer diffusjon ut og inn  av. Alle vertebrater har et lukket sirkulasjonssystem med et sentralt muskulært hjerte.

   Pattedyr og fugl har konstant kroppstemperatur ved å bruke metabolsk energi, og blodet fordeler varmen i kroppen, og disse dyrene er avhengig av et effektivt sirkulasjonssystem.

Kardiovaskulært system

    Det kardiovaskulære system består av muskelpumpe kalt hjerte, blodårer, blodkapillarer og blod. Det skjedde en betydelig endring i det kardiovaskulære system ved overgang fra gjeller til hjerte, og til endoterme dyr med høy metabolisme. Hjertet har av ett eller to forkammere (atria) med tynn vegg som mottar blod, og ett eller to muskuløse hjertekammere (ventrikler) som pumper ut blod ut i arteriene. Blodet hos menneske går ut av hjertet via aorta.  Hjerte og lunger er omgitt av hinner fra krøset.  Blodet forlater hjertet i arterier som er elastiske pulsårer hvor blodet går ut til organer via et greinet nettverk med arterioler (mindre arterier) og videre til fine kapillarårer/hårrørsårer (l. capillus - hår). I blodkapillarene skjer det stoffutveksling mellom blodet og den interstitielle kroppsvæsken. De tynneste hårkarene er så små at blodcellene må passere enkeltvis. Blodet transporterer næringsstoffer, gasser (oksygen og karbondioksid) og avfallsstoffer.

    Etter bruk forenes blodet fra kapillarne via venuler og vener som samler blodet og leder det tilbake til hjertet.   Når man holder armen ned langs kroppen buler venene ut på håndleddet, løftes armen faller venene sammen.

Veggen i arterier og vener består av bindevev og glatt muskelatur. Kapillarårene har vegger med plateepitel. Blodet strømmer saktere i venene som har stor diameter enn i pulsårene.

  En vene eller arterie som deler seg i greiner tett inntil hverandre kalles glomerulus (rete mirabile). Slike finnes i svømmeblæren hos fisk og i nyrer. Venene er relativt likt utformet. Fra for- og bakkroppen er det parrede vener (kardinalvener) som forenes på hver side av hjertet til en kort vene (ductus vurieri) med utløp i blodåresekken (sinus venosus). Veneblod fra tarmkanalen samles i leverportåren (vena portae). Denne går inn i leveren, danner et nett, samles igjen og går ut av leveren via levervenen (vena hepatica). Venene inneholder veneklaffer som bestemmer retningen på blodstrømningen. I venene er trykket nær null, og muskel-venepumpen skyver veneblodet tilbake til hjertet. Pusting hjelper også blodet tilbake til hjertet.

   Hos mennesket er det store vener (samleårer) fra hvert bein som forenes i hofteområde til nedre hulvene (vena cava inferior). Denne fortsetter oppover og får tilførsel fra vener i lever, nyrer, innvoller og muskler. I brystet er det to øvre hulvener (vena cava superiores) som frakter blod fra armer, hode og hals, og forenes med nedre hulvene i brystet. Venene går til lungene for å få tilført oksygen og kvittet seg med karbondioksid, og venene fører blodet tilbake til hjertet før det pumpes ut i arteriene. Lungekretsløpet kalles det lille kretsløp.

Hjerte og sirkulasjon hos dyregrupper

   Hos vertebratene er hjertet pumpen i sirkulasjonssystemet. Skifte fra filterføde til aktiv fangst krevde nye tilpasninger i sirkulasjonssystemet.

Bløtdyr (mollusker)

   Bløtdyr har et åpent sirkulasjonssystem hvor cellevevet ligger direkte badet i og kontakt med  blod (hemolymfe). Hjertet pumper blod ut i en åre, aorta, som greines til andre blodkar. Blodet flyter i et nettverk av rom kalt sinuser, hvor vevet står i direkte kontakt med hemolymfe. Dette nettverket danner hemocoel (blodhulrom). Blodet dreneres inn i rør som leder til gjellene og tilbake til hjerte. Blodtrykket er lavt, men molluskene beveger seg sakte og har lavt stoffskifte.  Blekksprut har en åpent sirkulasjonssystem hvor blodet fraktes gjennom en fullstendig krets av blodkar.

Fisk

   Ryggstrengdyrene bl.a. lansettfisken har et rørformet hjerte, hvor en spesialisert del av en ventralarterie med mer muskler virker som en peristaltisk pumpe som skyver blodet i begge retninger.

Fisk har behov for et mer velutviklet hjerte for å kunne presse blod gjennom de fine kapillarene i gjellene. Hjertet består av ett forkammer (atrium) som leverer passelige små blodvolumer, ett hjertekammer (ventriculus) og en rørformet hjertekjegle (conus arteriosus). Forkammeret har tynn vegg og hjertekammeret tykk vegg med tverrstripet muskelatur. Ved forkammeret ligger den sammentrekkbare (kontraktile) blodåresekken (sinus venosus) som gir motstand og er et stort samlekammer som mottar venøst blod og pumper det inn i forkammeret.  Sammentrekningen skjer i rekkefølge: forkammer, hjertekammer, hjertekjegle som fører blod mot gjellene.  Deretter følger hjertekammer (ventrikkel) som er et tykkvegget pumpekammer og conus arteriosus som pumper til gjellene hvor blodet mottar oksygen og avgir karbondioksid. Deretter går blodet til kropp og organer før det vender tilbake til forkammer og på nytt over i hjertekammer. Hjertekjeglen (conus arteriosus) glatter ut pulsene. Vanntrykket presser på fiskekroppen. Oksygenrikt blod leveres til kroppen og de indre organer. Blodet går til gjellene og etter å ha passert kapillarene i gjellene mister det mye av kraften fra sammentrekningen av hjertet og strømmer sakte ut i organene. Svømming letter sirkulasjonen. Hjertet ligger bak gjellene atskilt med en skillevegg (septum transversum). Hjertet har en stor arteriestamme (truncus arteriosus) som går framover til hodet og deles i greiner (arteriebuer), maksimalt 6, som smales på ryggsiden i en aorta. Første og andre arteriebue finnes bare på fosterstadiet. Den første arteriebuen forsvinner. Den andre beholdes hos hai (bruskfisk) som har gjelle på 2. visceralbue. Hos fisk er det fire arteriebuer. Fire til og fra (gjellearterier). Arteriene fra hjertet samles på dorsalsiden til en aortarot som samles til aorta. Aorta går ut under ryggraden. Hodet får blod gjennom karotidene (carotis interna og carotis externa). Hos fisk går blodet fra gjellene direkte ut i kroppen, uten først å gå via hjertet, og dette er forskjellige fra de andre vertebratene. Puttes et fiskehjerte fra en nylig avlivet fisk i en fysiologisk saltløsning vil det fortsette å slå i flere timer.

Amfibier

Amfibiene har likt arteriesystem som fisk på larvestadiet. Når lungene utvikles blir 5. arteriebue borte. Det 4. paret leverer blodet til aorta og 3. par gir blodet til hodet. 6. par gir blod til lungene. Hos amfibier og krypdyr er det to aortarøtter som får blod fra fire par arteriebuer.Aorta kommer fra den ene buen av 4. par, hos fugl den høyre og pattedyr fra den vestre. Det er ingen forbindelse mellom bueparene.

    Amfibier har et 3-kamret hjerte med to forkammer og ett hjertekammer. Forkammeret er delt i to med en skillevegg som gir høyere og venstre forkammer. Blodåresekken (sinus venosus) er delt i to med en fold. Venstre del får blod fra lungene og høyre får oksygenfattig blod fra venene i kroppen og pumper det inn i høyre forkammer (atrium). Blod fra lungene går rett inn i venstre forkammer. Begge forkammerne pumper ut i ett hjertekammer (ventrikkel), men oksygenfattig blod pumpes ut av hjertekammeret før oksygenrikt blod kommer inn.

   Respirasjon gjennom lunger gir endringer i sirkulasjonsmønsteret. Det skjer en forbedring av sirkulasjonssystemet via to nye vener. Etter at blodet har passert kapillarene i lungene så går blodet ikke ut i kroppen, men tilbake til hjertet via lungevenen. Derved kan blodet pumpes ut med fornyet trykk. Ulempen er at oksygenrikt blod fra lungene kan blandes i hjertet med oksygenfattig blod fra kroppen. Hjertet hos pattedyr og fugl er modifisert for å redusere disse ulempene.

    Forkammer (atrium) deles i to kammer: Høyre atrium som mottar blod fra blodåresekken (sinus venosus) og som skal til lungene, og venstre atrium som mottar blod fra lungene og som skal sirkuleres i kroppen. Hjertekjeglen (conus arteriosus) har en skillevegg (septum) som styrer oksygenrikt blod til aorta og oksygenfattig blod til lungevenen som fører til lungene.

    Amfibier har dobbelt kretsløp med to sirkulasjonssystemer: Lungesirkulasjonen hvor blod går fra hjerte til og fra lungene og huden og blir oksygenrikt; og en systemisk sirkulasjon hvor blod går fra hjerte til organer og resten av kroppen. Oksygenrikt og oksygenfattig blod holdes delvis atskilt.    

   Blodsirkulasjonen går fra hjertekammer (ventrikkel) til lunger og hud hvor blodet tilføres oksygen, så til venstre forkammer, deretter hjertekammer og ut til organer og tilbake til høyre forkammer.

  Blodåresekken (sinus venosus) i fiskehjertet blir reduseret i størrelse hos amfibier og reptiler. Har velutviklet hjertekjegle.

Krypdyr (reptiler)

  Krypdyr har dobbel sirkulasjon. En vegg (septum) deler delvis hjertekammeret (ventrikkelen) og atskiller derfor bedre oksygenrikt og oksygenfattig blod, og hindrer at det blandes. Det er en tidsforsinkelse mellom sammentrekningen av venstre og høyre side av hjertet.  Krokodillene har fullstendig delt hjertekammer og danner stammen til de store arteriene som forlater hjertet. Hjertekjeglen (conus arteriosus) er fraværende, danner en splitt og danner basis for aorta og lungearterien. Det er ikke lenger noen blodåresekk (sinus venosus) tilstede når forkammerene er atskilt, men det blir igjen en rest som sinoatrial node som virker som en pacemaker.  Krypdyrhjerte har forkammer, og blodåresekken har beveget seg inn i høyre forkammer som hos amfibiene. Krokodillene har skillevegger som gir høyre og venstre hjertekammer og høyre og venstre forkammer. En fullstendig atskillelse av høyre og venstre side av hjertet gjør at blodet passerer gjennom hjertet to ganger for hver tur det går rundt i kroppen.  Amfibier og krypdyr ventillerer ikke lungene kontinuerlig, og derfor går heller ikke lungekretsløpet kontinuerlig. En shunt mellom de to sidene av hjertet overfører blodet til hjerte etter behov.

Fugl og pattedyr

    Hjertekammer og forkammer er delt. Hjertekjeglen mangler. Mellom hjertekammer og forkammer er det hjerteklaffer. Fugl og pattedyr har ekte topumpesystem, et dobbelt sirkulasjonssystem. Fugl og pattedyr har høyt blodtrykk i den systemiske kretsen og relativt lavt trykk i lungekretsløpet. For å opprettholde den høye kroppstemperaturen hos fugl og pattedyr trenger de mye oksygenrikt blod.  Fugl og krokodiller har utviklet fire-kammerhjertet uavhengig av av pattedyrene.

Venstre side av hjertet pumper oksygenrikt blod til kroppen og høyre side pumper oksygenfattig blod til lungene. De fire kammerne har utviklet seg fra forkammer (atrium) og hjertekammer (ventrikkel) hos fisk. Denne type hjerte er også viktig for utviklingen av endotermi som krever et mer effektivt sirkulasjonssystem. Det går samme volum gjennom lungene som gjennom resten av kroppen. Dette betyr at det må skje raskere bevegelse av blodet gjennom lungene. Det er ikke høyere trykk i lungene, men større blodårediameter. Dette øker effektiviteten i oksygenopptaket. Fugl og pattedyr har ikke lenger blodåresekken (sinus venosus) som eget rom. Blod samles sammen med starten på hjerteslaget. Pattedyr har beholdt blodåresekken (sinus venosus) som eksitasjonsvev ("pacemaker") i veggen i høyre atrium på samme sted som hos fisk. Vevet kalles sinoatrial node (SA-node), og er starter på hjerteslaget, en pacemaker. Hjerteslaget starter i spesielle muskelceller i selve hjertet, og dette gjelder generelt for vertebratene, men også for noen invertebrater bl.a. bløtdyr, og kalles myogent hjerte. Hjertet vil kunne fortsette å slå selv om det er tatt ut av kroppen. Tifotkreps har et neurogent hjerte hvor hjerteslaget induseres fra ganglier nær hjerte.  Hjerteslag skjer ved utladning av eksitatorisk vev i en pacemaker. Sympatiske nervefibre aktiverer og parasympatiske fibre hemmer i samvirke med interneuroner i et hjertekoordinasjonssenter i medulla/hjernestamme. Signaler sendt via vagusnerven senker hjerteraten og akselleratornerver øker aktiviteten. Økt konsentrasjon av CO₂ i blodet registreres av arterier i halsen og gir økt hjerteslagsfrekvens.

Pattedyr

   Hjerte hos pattedyr er delt på langs av en skillevegg (septum cordis), og inneholder to forkammere (atrier) og to hjertekammere (ventrikler). Blodet fra kroppsvevet kommer tilbake til hjertet i vener. De minste venene kalles venuler. Årene som fører blodet ut i kroppen kaller arterier (pulsårer), og gjelder både de som frakter oksygenrikt blod til kroppen og oksygenfattig blod til lungene. De minste arteriene kalles arterioler som koblet sammen med venuler via kapillarårer (hårrørsårer). Blodåresekken er en del av høyre forkammer, og den øvre og nedre hulvenen (vena cavae superior/inferior) har utløp i høyre forkammer. Lungevenene (vena pulmonales) har utløp i venstre forkammer. Mellom venstre hjertekammer og forkammer er det en hinneformet tofliket hjerteklaff (valvula bicuspidalis). Mellom høyre hjertekammer og forkammer er det trefliket hjerteklaff (valvula tricuspidalis). Venstre hjertekammer har tykkere vegg enn den høyre. Fra venstre hjertekammer går den store legemspulsåren ut og greiner seg i to arteriebuer (karotider) og i venstre aortabue (den høyre aortabue mangler). Dette er forskjellig fra fugler og krypdyr hvor den venstre aortabue går ut fra høyre hjertekammer. Hos pattedyrene går det fra høyre hjertekammer (ventrikkel) en stamme som greiner seg til to lungearterier (arteriae pulmonales) som går til hver sin lunge. Pulmonalklaffer hindrer blod å komme tilbake til forkammeret. Ved utgangen til arteriestammene fra hvert av hjertekammerene er det tre lommeformete klaffer (valvulae semilunares) kalt aortaklaffer. Hos pattedyrene kommer aorta (den store kroppspulsåren) bare fra venstre ventrikkel og videre til aortabuen. Det går to arterier ut i formlemmene (arteria subclaviae) fra aortabuen, men de kan også komme fra carotidene. Aorta går langs virvelsøylen og gjennom diafragma til bukhulen. Både fugl og pattedyr har dobbelt kretsløp hvor blodet i arterier og vener er atskilt. Veneblodet samles i bakerste og forrerste hulvene som ender i høyre forkammer. Deretter går det til høyre hjertekammer og går derfra til lungene via lungearteriene. Arterieblodet går fra lungevenene til venstre side av hjertet og ut gjennom legemspulsåren til carotidene og aorta (det lille kretsløpet eller lungekretsløpet). Blodstrømmen fra venstre ventrikkel via aorta tilbake til høyre atrium via hulvenene kalles det store kretsløp. Den indre veggen i hjertet kalles endokard og består av enlaget plateepitel som ligger på en bindevevshinne. I midten ligger myokard med muskelceller og ytterst ligger det en bindevevshinne kalt perikard. Brysthinne, bukhinne og perikard er serøse hinner. To blad perikard danner en hjertepose. Hjertet har selv behov for god tilførsel av oksygenrikt blod, og de årene som gir blod til hjertet kalles kransarterier (koronararterier). Spesielt ved store fysiske anstrengelser øker hjertets eget behov for oksygenrikt blod.

   Hjertet blir større hos pattedyrene og utgjør ca. 0.5-0.6 % av kroppsmassen.

    Oppsummert blir blodstrømmen hos fugl og pattedyr således: Oksygenfattig blod fra kroppen kommer via vener inn i høyre forkammer, går over til høyre hjertekammer og derfra ut i hjertearteriene til kapillærene i lungene, tilbake via lungevenen til venstre forkammer og derfra ut i venstre hjertekammer, og videre ut i aorta, arterier, arterioler og kapillærer i kroppen før det samles i vener og går tilbake til hjertet.

Menneskehjertet

    Hjertet er knyttnevestort og  ligger i brysthulen litt til venstre like under brystbeinet, omgitt av en tykk bindevevshinne,  hjertesekk/hjertepose (perikardium) med to lag.  Et glatt lag endotelium dekker de indre overflatene av perikardium og yttersiden av hjertet. Ved hjertekamrene brer deg seg årer (koronararterier/kranspulsårer og vener) utover hjertets overflate og som deltar i hjertets eget kretsløp.  To kranspulssårer går fra aorta og ut til hjertets overflate, og blod fra hjertekretsløpet går via en vene tilbake til høyre forkammer.  Det perikardiale hulrummet er fylt med væske som reduserer friksjonen når hjertet slår. Veggen i hjertet består av hjertemuskler festet til et nettverk av kollagenfibre. Menneskehjertet har som andre pattedyrhjerter to atskilte pumpesystemer.  I det ene pumpesystemet pumpes blod til lunger, og i det andre pumpes blod som sirkulerer i kroppen. Venstre side av hjerte har to kammere som henger sammen, venstre forkammer (atrium) og hjertekammer (ventrikkel),  atskilt av bikuspid klaff (venstre atrioventrikulær klaff, mitralklaff, valvula bicuspidalis)). Klaffene med bindevev er enveisventiler som  lukker seg automatisk og hindrer blodet i å flyte bakover.  Analogt på høyre side er høyre forkammer og hjertekammer atskilt at en trikuspid klaff (høyre atrioventrikulær klaff,  tredelt seilklaff,  valvula tricuspidalis)). De atriaventrikulære klaffene hindrer tilbakestrømning av blod inn i forkammer når hjertekammere trekker seg sammen. Venstre hjertekammer har mye kraftigere muskelatur enn høyre hjertekammer. Mitralklaffen hindrer blod i å strømme tilbake til atrium. Utgangen til den store kroppspulsåren aorta går også vi en enveis ventil/klaff kalt aortaklaffen (semilunar klaff, halvmåneformet). Klaffene er tynne, hvitefargete og består av bindevev. Aortaklaff og lungeklaff er enveisklaffer mellom hjertekammer og forkammer og hindrer blodstrøm til hjertekammerne når de avslappes.  Når blodet er pumpet ut i aorta og hjertet begynner å slappe av hindrer klaffene blodet å strømme tilbake til hjertet. Aorta (livpulsåren) er meget elastisk, blir utvidet når blod pumpes ut i aorta, og sender blodet videre når aorta trekker seg sammen. Lungepulsåren er bygget på lignende måte som aorta.

    Klaffene holdes på plass av senetråder/ventilbarduner/hjertetråder (chordae tendinae) som fester klaffene til papillarmuskler som går ut fra veggen til hjertekammerene.  Mellom forkammerene (atria)  kalles veggen interatrialt septum, og mellom hjertekammerene (ventriklene) kalles veggen interventrikulært septum. På interatrialt septum er det en grunn fordypning, fossa ovalis, som viser hvor det var åpning, foramen ovale,  i fosterhjertet. Åpningen foramen ovale gjør at blodet går rett fra høyre til venstre forkammer, slik at det er lite blod som går til de ikke-funksjonelle lungene i fosterstadiet. Foramen ovale finnes hos alle pattedyr, men blir lukket igjen ved fødselen. Det er også i fosterstadiet åpning (Botalliske gang) mellom lungearterien (sjette arteriebue) og venstre aortabue, som er åpen hos hval, men blir til en fast streng hos andre pattedyr. 

     I lungesirkulasjonen får blodet tilført oksygen. Blodet kommer fra høyre forkammer til høyre hjertekammer, og derfra til lungearterier, lungekapillarer og via lungevene tilbake til venstre forkammer. Oksygenrikt blod fra lungene kommer inn på venstre side i venstre forkammer (atrium) gjennom lungevenen hvor det starter den systemtiske sirkulasjonen. Blodet går via en mitralklaffen til venstre hjertekammer (ventrikkel). Mesteparten av blodet strømmer inn når hjertet er avslappet, resten kommer når atrium trekker seg sammen først. Deretter trekker den muskelkraftige ventrikkelen seg kraftig sammen, og blodet presses ut av ventrikkelen i en puls ut i aorta. Når hjertekammeret trekker seg sammen presses blodet mot klaffen og lukker den, slik at det blir bare åpning i en retning.  Høyre hjertekammer hvor blodet går til lungene har tynnere vegg enn venstre hjertekammer som sender blodet ut i kroppen via pulsåren.    Arteriene som greiner av fra aorta, brystaorta (aorta thoracalis) i brystet og bukaorta (aorta abdominalis) i bukhulen  fører oksygenrikt blod til alle delene av kroppen.

Høyre forkammer (atrium) mottar oksygenfattig blad fra øvre hulvene (superior vena cava) og nedre hulvene (inferior vena cava), som samler blod fra henholdsvis overkroppen og underkroppen.  Første grein etter aortaklaffen er koronararteriene (kransarteriene) som bringer oksygenrikt blod til hjertet selv. Blodet som benyttes i hjertet går tilbake i en vene (koronar sinus) som munner ut i høyre forkammer. Fra høyre forkammer strømmer blodet passivt gjennom høyre atrioventrikulære klaff og inn i høyre hjertekammer når hjertemuskelen avslappes mellom slagene. På slutten av den passive fyllingen av hjertekammeret (ventrikkel) trekker forkammeret (atrium) seg sammen og fyller på mer blod. Så trekker høyre hjertekammer seg sammen og får den atrioventrikulære klaffen til  lukke seg, og pumper blod inn i lungearterien. Lungevenene returnerer oksygenrikt blod fra lungene til venstre forkammer, og derfra går blodet til venstre hjertekammer gjennom venstre atrioventrikulære klaff. Som på høyre side er fyllingen av venstre hjertekammer passiv, men fyllingen når maksimum når aorta trekker seg sammen. Begge sidene av hjerte trekker seg sammen samtidig, sammentrekning av forkammerne etterfølges av sammentrekning av hjertekammerne.

Fisk, amfibier og krypdyr har en svampaktig hjertemuskel som mottar oksygen fra blodet direkte når det går gjennom hjertekammeret, men fugl og pattedyr har så tykk hjertevegg at det trenger blod fra koronararterier som brer seg ut i et kapillart nettverk.  Veggene i venstre hjertekammer er en kraftig muskel og tykkere enn den i høyre hjertekammer, siden venstre hjertekammer må pumpe blod gjennom et stort nettverk av blodårer og kapillarårer.

Karotidearterier (karotider, carotider) går til hjernen, og omfatter halsarterien (carotis communis) og indre (carotis interna) og ytre (carotis externa) hodearterie.  Arterien subclavia (subclavia) fører blod til skulderregionen, og videre ut i armene. Nyrearterier (renalis) går  til nyrene. Mesenteriske arterier (krøsarterie, mesenterica) går til tarmene. En innvollsarterie (truncus coeliacus) går til lever, magesekk og milt. Iliacaarterier går til beina via tarmbeinsarterie, bekkenarterie (iliaca interna) og lårbeinarterie. Blod fra kapillarnettverket i hjernen kommer tilbake via halsvenen (jugularis). Blod fra mage og tarm samles i portvenen (portae). Portvenen går til leveren og greiner seg i et nettverk av små blodsinuser hvor næring fra tarmen blir tatt opp av leveren. Kapillarene samles i leveren og danner levervenen (hepaticae) og tømmes i nedre hulvene.  Blodet som har vært rundt i kroppen samles fra overkroppen i øvre hulvene (superior vena cava) og fra nederkroppen i nedre hulvene (inferior vena cava).  Oksygenfattig blod fra kroppen går inn i høyre forkammer (atrium), og derfra videre til høyre hjertekammer (ventrikkel) via den trekantete trikuspid klaffen (l. tres - tre; cuspis - punkt). Når høyre ventrikkel trekker seg sammen går blodet ut via lungeklaffen til lungearterien og fører oksygenfattig blod til lungene.

Signaloverføring og muskelsammentrekning

Cellene i hjertemuskelen kan trekke seg sammen uten signal fra nervesystemet (myogen) og har sin opprinnelse i muskelcellene inne i hjertet. Hjertemuskelcellene er koblet sammen med interkalære skiver med gapkoblinger. Gapkoblingene mellom cellene i hjertemusklene er porer som gjør at hele forkammer- eller hjertekammermuskelen trekker seg sammen som en celle.  Aksjonspotensialet via åpning og lukking ionekanaler (natriumkanaler, kaliumkanaler og kalsiumkanaler) spres raskt fra celle til celle og får grupper av muskelceller til å trekke seg sammen samtidig.

Hvert hjerteslag, sammentrekningen av hjertet, starter ved sinusknuten (sinoartrial node, SA-noden). Sinoatrial node er en liten gruppe hjertemuskelceller som er rester fra blodåresekken (sinosus venosus) innleiret i den øvre veggen i høyre forkammer (atrium) hvor superior vena cava kommer inn. SA-noden virker som en pacemaker, som lager aksjonspotensialer uten stimulering fra nervesystemet. SA-noden har mindre negativt membranpotensial enn de andre hjertecellene, og har annerledes aksjonspotensial som stiger saktere og vender saktere tilbake til hvilepotensial. Natrium (Na⁺) og kalsium (Ca²⁺) strømmer inn i cellene via spenningsregulerte ionekanaler og kalium (K⁺) ut av cellene. Det går fler Na⁺ inn enn K⁺ ut. Natriumkanalene er mer åpne for pacemakercellene til forskjell fra spenningsregulerte natriumkanaler i skjelettmuskler, nevroner og andre muskelceller.    Sammentrekning av vev i SA-noden starter en bølge av eksitasjoner som sprer seg raskt. Det skjer en periodisk depolarisering som går fra celle til celle, og får både høyre og venstre atrium til å trekke seg sammen. Aksjonspotensialet i hjertemuskelen varer ca. hundre ganger så lenge som i skjelettmuskler.

Spenningsaktiverte kalsiumkanaler åpnes ved depolariseringen av muskelfibrene og kalsium gir lengre depolarisering.  Kaliumkanaler er åpne ved hvilepotensialet og lukkes ved depolariseringen.  Hvis sinusknuten ikke gir en regelmessig rytme kan dette resulterer at arteriene ikke trekker seg sammen som normalt og gir hjerteflimmer hvor hjertekammeret står og vibrerer opptil 600 ganger per minutt.

  Atrium og ventrikkel er atskilt av bindevev og forbindelsen til ventriklene skjer via muskelceller i atrioventrikulær node (AV-node). Hjerteslaget starter med aksjonspotensial i sinoatrial node, og aksjonspotensialet sprer seg raskt til cellene i atriet. Det er ingen gapkoblinger mellom cellene i forkammer og hjertekammere. Aksjonspotensialet i SA-noden starter med åpning av kalsiumkanaler. Enden av muskelfibrene i SA-noden står i kontakt med vanlige muskelceller i forkammerene (atriene) slik at hvert aksjonspotensial spres gjennom begge forkammerene og gir sammentrekning av disse. Noen av atrialmuskelfibrene leder aksjonspotensialet til atrioventrikulær node, AV-node.  Depolariseringen fortsetter med en liten tidsforsinkelse som gjør at atriene tømmes før ventriklene starter å trekke seg sammen. Fra AV-noden går aksjonspotensialet til en samling store muskelfibre kalt Purkinje fibre som lager en AV-bunt/His-bunt. His-bunt (oppkalt etter kardiologen Wilhelm His jr, i 1893) er en gruppe hjertemuskelceller som leder aksjonspotensialer. Atrioventrikulær node aktiveres av depolarisering av atriene (forkammere), og med litt forsinkelse går dette aksjonspotensial gjennom His-bunt. His-bunt trekker seg ikke sammen med overfører aksjonspotensal som sprer seg gjennom ventriklene (hjertekammerne) via Purkinjefibre. Depolariseringen skjer for begge ventriklene via Purkinje fibrene som sørger for at aksjonspotensialet sprer seg jevnt. Når signalet når enden av Purkinjefibrene sprer det seg videre i vanlige hjertemuskelfibre i ventriklene (hjertekammerne). Muskelene i hjertekammerne trekker seg sammen i ca. 300 millisekunder, og disse muklene er langer depoliarsert enn vanlige muskel- og nerveceller grunnet lengre og mer vedvarende åpning av spenningsregulerte kalsiumkanaler. Spenningsregulert vil si at åpning og lukking skjer ved et bestemt membranpotensial.  En bølge av muskelsammentrekninger sprer seg gjennom hjertet.

Hjertemuskelfibrene trekker seg sammen når kalsium (Ca²⁺) binder seg til proteinkomplekset troponin. Troponin er et reguleringskompleks bestående av troponin C, troponin I og troponin T, og er bundet til proteinet tropomyosin som ligger mellom aktinfilamentene i muskelfibrene. Glatte muskler har ikke troponin.  Så lenge kalsium finnes i sarkoplasma (cytoplasma i muskelfibrene) så fortsetter sammentrekningen. Kalsium deretter ut av sarkoplasma og inn i sarkoplasmatisk retikulum (membranstruktur som lagrer kalsium og har likhetstrekk med endoplasmatisk retikulum). 

   Oppsummert blir signalveien følgende: fra SA-noden går signalet til atriale muskelfibre som trekker atriene sammen, derfra signal videre til AV-node og til Purkinjefibre som sprer seg til høyre og venstre og gir sammentrekning av ventriklene.

    Det autonome nervesystemet styrer hjerterytmen ved å påvirke hvordan hvilepotensialet i SA-noden stiger. Hormonet adrenalin fra det endokrine system tilført SA-noden via det sympatiske nervesystemet øker permeabiliteten til natrium- og kalsiumkanalene, som gjør at hvilepotensialet driver oppover, intervallet mellom aksjonspotensialene minsker, og hjertet står raskere (økt hjerterate). Den parasympatiske nevrotransmittoren acetylkolin har motsatt effekt og øker permeabiliteten til kaliumkanalene (K⁺) og minsker permeabiliten til kalsiumkanalene (Ca²⁺). Membranpotensialet blir mer negativt etter et aksjonspotensial og stiger raskere. Endring i kroppstemperatur kan også endre hjerteraten.

Hjertesyklus består av systole (hjertekammere trekker seg sammen) og diastole (hjertekammere avslappes).

    Hjertelyden som man kan høre  (l. auskultare - lytte) med et stetoskop består av to rytmiske lyder lub-dub fra hjerteklaffene som mekanisk gir forskjellig trykk på hver side av klaffen, f.eks. målt ved arterien i armen.

Den første lange hjertelyden, lub, med lav tonehøyde som varer en stund,  kommer fra sammentrekningen av hjertekammere og lukkingen av klaffene mellom forkammer og hjertekammer (atrioventrikulærklaff/ tricuspid/mitralklaff) trekker seg sammen, dvs. starten på den ventrikulære systole. Når hjerteklaffene lukker seg skaper de turbulens i blodstrømmen som gir vibrasjoner i hjerteveggen. Den andre korte skarpere hjertelyden er mer i diskant når de elastiske veggene utvider seg og høres når klaffene mellom venstre hjertekammer og aorta og klaffene mellom høyre hjertekammer og lungearteriene lukker seg dvs. når lunge- og aortaventilene lukker seg på slutten når ventriklene trekker seg sammen, dvs. lukking av semilunar klaff og start på ventrikkel diastole.  Hvis hjerteklaffene ikke er helt lukket vil noe blod flyte tilbake og det skaper en turbulens som høres som hjertebrus. Feil ved hjerteklaffene fra fødselen av eller fra reumatisk feber som voksen kan rettes ved kirurgisk inngrep, og klaffene kan erstattes med kunstige klaffer. Ved å legge fingrene på venstre side av brystbeinet kan man følge hvordan hjertet slår mot brystveggen.

Blodtrykk

    Blodtrykket er kraften som blodet utøver mot innerveggen av blodårene. Blodtrykket sørger for tilførsel av blod til alle kroppens organer. Først fylles atriene som trekker seg sammen, og i dette kontraksjonsstadiet er trykket i arteriene som leder fra venstre side av hjertet og ut i kroppen litt lavere når blodet går inn i ateriene, kalt diastolisk trykk med normalt 70-90 mm kvikksølv (Hg) (Pascal (Pa) hadde vært en bedre måleenhet for trykk, millimeter kvikksølv virker litt gammeldags). I den avslappende diastolen fylles hjertekamrene med blod. I systolen trekker hjertemuskelen seg sammen og kamrene pumper blod. Den første delen av systolen gir sammentrekning av forkamrene og blod pumpes inn i hjertekamrene. Den siste delen av systolen består i at hjertekamrene trekker seg sammen og presser blod ut i arteriene. Det er atrioventrikulære klaffer mellom hvert forkammer og hjertekammer som skal hindre tilbakestrømning av blod under sammentrekningen. Når den venstre ventrikkelen trekker seg sammen og pumper blodet ut i arteriene stiger trykket. Denne hvileperioden som ender med at aortaventilen lukkes kalles systolisk trykk, vanligvis 110-130 mm Hg.      

   Blodtrykket hos mennesker måles ved at man raskt pumper opp en mansjett festet rundt overarmen til ca. 200 mm Hg som vises på et trykkmanometer (sfygmomanometer; gr. sphygmos - puls), og pulsen forsvinner når arteriene og venene klemmes sammen (okkluderes), pulsen ved håndleddet kan ikke lenger føles. Deretter slippes luften sakte ut av mansjetten, og når man på nytt hører pulsen i stetoskopets mikrofon plassert like under mansjetten ved armarterien (arteria brachialis), avleses trykket på manometer (systolisk trykk under sammentrekning av hjertet). Trykket i mansjetten er fremdeles så høyt at arteriene klapper sammen mellom hver puls. Korotkows lyd med sus og smell skyldes økt blodstrøm gjennom arteriene, men arteriene er fremdeles sammenklemt. Slipper man fremdeles ut luft når man det stadiet hvor man ikke lenger hører sammenklaskingen av arteriene. Manometeret avleses på nytt, og trykket tilsvarer diastolisk trykk i hjertets hvilefase. Blodtrykket angis f.eks. 120 mm Hg (systole)/75 mm Hg (diastole) (120/75). Plantefysiologen Stephen Hales var den første som målte blodtrykk i 1733. Atmosfæretrykket tilsvarer 760 mm Hg.

   Hjernen får blod fra to arterier kalt karotidearterier som greiner seg øverst i halsen i en kløft kalt carotidesinus. Her er det et greinet nettverk av baroreceptorer (trykkreceptorer) som sender nerveimpulser til et hjertevaskulært senter i hjernestammen. Når blodtrykket stiger øker trykket mot arterieveggen og baroreceptorer gir økt avfyring av afferent neuroner. Jo større trykk desto flere pulser.

    Trykkbølgen som forplanter seg ut i arteriene kan kjennes som puls. Antall pulser i ett minutt kalles slagfrevensen. En hvilepuls varierer mellom 40-90 slag per minutt avhengig av person og aktivitet. Pulsen stiger når kroppen utfører arbeid. Det er omvendt forhold mellom kroppsstørrelse og puls, slik at små dyr har raskere puls enn store.

    Man kan måle depolariseringen, siden vannet i kroppen leder elektrisk strøm. Bølgen av depolarisering som skjer over overflaten av hjertet lager elektriske pulser som kan detekteres av sensorer på huden. Strømpulsene fra potensialforskjellene fra polarisering og depolarisering av hjertemuskelen kan registreres i en elektrokardiograf i form av et elektrokardiogram (EKG) som mål på elektrisk aktivitet i hjertet, forskjeller i potensial i de forskjellige  hjertedelene.  Elektroder festes på bryst, armer/bein, med en jording. Hvert hjerteslag varer ca. 0.8 sekunder i en hjertesyklus, sammentrekning av atriene, etterfulgt av av begge ventriklene. Systole er sammentrekning og diastole er avslapning. Det er tre påhverandre følgende pulser i ett hjerteslag. Først kommer en liten positiv topp (1. atrium eksitasjon) (P, depolarisering av atrier), etterfulgt av en liten negativ topp (Q), deretter en større topp (ventrikulære eksitasjon) (R), etterfulgt av et negativt utslag (S) før en mindre topp (ventrikulær repolarisasjon) (T). Er det feil i impulsoverføringen i hjertet vil dette kunne registreres med EKG. En kunstig pacemaker under huden med elektroder til hjertet vil kunne gi signaler til hjertet slik at det slår ca. 70 ganger per minutt.  

Det pumpes ca. 70 ml blod ut i kroppen hvert hjerteslag (slagvolumet). Slagvolumet er blodvolumet som pumpes ut i ett slag av venstre hjertekammer og er avhengig av hvor mye veneblod som kommer tilbake til hjerte. Ved fysisk trening kan man øke slagvolumet, noe som også gir lavere hvilepuls.  Starlings hjertelov (Frank-Starlings lov) angir sammenhengen mellom slagvolum og blodmengde i hjertekammere like før systolen. Hvis venene leverer mer blod til hjertet så pumper hjertet ut mer blod.

Den mengden blod som pumpes i løpet av 1 minutt (minuttvolumet) =c a. 4.5-4.9 liter, 70 slag per minutt x 70 ml i hvert slag er 4.9 liter per minutt. Ved fysisk anstrengelse kan minuttvolumet stige til 20-30 liter. Når blodvolumet som pumpes ut av hjertet øker så øker blodtrykket, og reduseres utpumpet blodvolum så synker blodtrykket. Indre og ytre blødninger vil gi lavere blodtrykk. Høyt saltinntak i kroppen vil holde på mer vann og gi økt blodvolum og økt blodtrykk. Når motstanden i blodårene øker så øker blodtrykket. Den perifere motstanden skyldes viskositeten til blodet og friksjonen mellom blod og blodåreveggene (Hagen-Poiseuilles ligning),  Lengden av diameteren til blodkarene påvirker overflatearealet i årene som står i kontakt med blodet. Liten diameter som i kapillarene gir økt trykk.  Kapillarene gir stort areal og lav hastighet på blodtransporten. Sammentrekning av muskler i blodåreveggen gir økt trykk, og avslapning av musklene gir redusert trykk. Det er høyest blodtrykk i de store arteriene og minsker vegg fra hjertet gjennom små arterier og kapillarer. Når blodet kommer inn i venene er trykket lavt. Diameteren til venene er større enn arteriene og veggene har lite glatt muskelatur. Blodstrømmen gjennom venene er avhengig av skjelettmuskler som presser sammen venene. Vener med større diameter enn 2 millimeter som leder blod mot tyngdekraften har veneklaffer som hindrer tilbakestrømning. Hvis man står mye uten å bevege musklene samler blodet seg i venene som fylles opp maksimalt, og derved øker trykket i kapillærene. Plasma blir presset ut gjennom kapillarveggen og beina hovner opp. Atrialtrykket synker og det kommer for lite blod til hjernen, jfr. soldater som står i oppstilling lang tid uten å røre beina kan besvime. Å løfte opp en person som har besvimt kan medføre sirkulasjonssjokk og stor skade.

   Fra horisontal kroppstilling til vertikal så skjer det endringer i blodtrykket, dvs. det er mulig å besvime hvis man står raskt opp av sengen om morgenen. Blodtrykket blir registrert av aortabuen og sinus caroticus og holdes noenlunde konstant ved homeostase. Når blodtrykket synker sendes det beskjed via sympatiske nerver som gir vasokontrasjon og trykket stiger igjen.   Øker blodtrykket gis det beskjed til hjertesenteret i den forlengede marg som aktiverer parasympatiske nerver som får blodtrykket til å synke med lavere lavere frekvens av hjerteslag og mindre slagvolum.

   Blodtrykket (pulsen) kjennes lettest med peke- og langfingeren (palpasjon, l. palpere - lett berøring) hvor arteriene ligger nærmest overflaten f.eks. på håndflatesiden av håndleddet mot spolebeinet (arteria radialis) nærmest tommelen, eller på karotidearterier halsen.Sitter man på en stol, legger beina over kors og slapper av så kan man observere at foten vipper opp og ned for hvert hjerteslag.

Arterialpulsen skyldes utvidelse og sammentrekning av arterier. Aorta har en meget elastisk vegg som utvider seg når blodet pumpes ut av ventrikkelen. Utvidelsen av aortaveggen brer seg som en bølge langs aorta og videre ut til arteriene. Når trykkbølgen har passert vil den elastiske veggen trekke seg tilbake.

Elektrisk sjokk med elektrisk strøm (elektrisk støt) gjennom hjertet dreper. Det er strømstyrken som dreper (Ohm´s lov: V=RI (V-spenning (volt), R: motstand (ohm), I: Strøm (ampere).  Fuktighet, vekselstrøm eller likestrøm,  hvor strømmen kommer ut og inn gjennom kroppen, i hvilken grad den går gjennom hjertet, grad av lammelse av muskler og pustesenter er avgjørende for effekten av elektrisk strøm. Strømkontakten har i Norge 240 volt (V) og 50 herz (Hz) vekselstrøm, i seg selv kan være livsfarlig. I høyspentledninger kan det være 400000 volt. T-banen i Oslo bruker ca. 750 volt (V) likestrøm. Jernbanenettet bruker ca. 16000 volt enfase vekselstrøm. De unge må lære at dette gir strømstyrker som er livsfarlig.  

Endokrint system og blodtrykk

     Hjerterytmen reguleres både av nervesystemet og det endokrine system. Trykkreseptorer (baroreseptorer) i veggen i hjertekammere og blodårer registrerer endringer i blodtrykket og gir beskjed til hjertesenteret i den forlengde marg i hjernen. Herfra styres autonome nerver over til SA-noden. Det parasympatiske og sympatiske nervesystemet har motsatt effekt på hjerterytmen, men begge virker indirekte via ionekanaler og signaltransduksjon og G-proteiner. Det parasympatiske nervesystemet frigir acetylkolin som senker hjerterytmen ved å redusere depolariseringer ved å øke permeabiliteten av kalium. Det sympatiske nervesystem frigir norepinefrin (noradrenalin) som øker hjerterytmen og kraften i sammentrekningen, og virker via åpning av kalsiumkanaler ved depolariseringen.

    Ved fysisk og emosjonelt stress vil adrenalin (epinefrin) og noradrenalin (norepinefrin) fra binyrene og høy konsentrasjon av karbondioksid og lav konsentrasjon av oksygen gi signal via det sympatiske nervesystemet til SA-noden om å gir raskere depolarisering, som igjen øker hjerterytmen. Sterkere sammentrekning sender ut mer blod fra hjertet samtidig med økt puls. Økt kroppstemperatur gir økt hjerterytme f.eks. ved feber, og hjerterytmen senkes ved lav temperatur.  Det vasomotoriske senter i den forlengede marg styrer nerveimpulsene til blodårene. Nerveimpuler til musklene rundt arteriolene kan gi henholdsvis sammentrekning (vasokonstriksjon) eller utvidelse (vasodilatasjon).

    Ved lavt blodtrykk starter nyrene å lage renin som aktiverer signalsystemet renin-angiotensin-aldosteron. Renin virker på proteinet angiotensinogen i plasmaet som blir omdannet til angiotensin II som gir sammentrekning av blodårene (vasokonstriksjon). Angiotensin II virker indirekte på blodtrykket ved at det fører til økt syntese og frigivelse av hormonet aldosteron fra binyrene. Aldosteron gjør at mer natrium (Na⁺) holdes tilbake i nyrene. Derved holdes mer væske tilbake som gir økt blodvolum og derav økt trykk.