Nyrer og ekskresjon

   Saltbalanse og tap eller avgivelse av vann (vannbalanse) i dyreceller er styrt av osmoregulering. Osmoregulering og utskillelse av avfall fra metabolismen skjer via ekskresjonssystemer. 

Alle dyr i ferskvann og terrestre dyr, samt mange marine dyr har osmoregulering. Sjøvann inneholder ca. 3.5% salt. I brakkvannsområder, estuarier, skjer det store endringer i saltinnholdet i vannet ved flo, fjære og med flomvann fra elver. Dyr som tåler store variasjoner i saltinnholdet i vann kalles euryhaline (gr. eurys - vid), og har stor evne til osmotisk regulering. Slike dyr har optimal saltkonsentrasjon i kroppen uavhengig av omgivelsene. For dyr som lever i ferskvann vil vann forsøke å komme inn i kroppen, og de taper salter til omgivelsene. Ferskvannsfisk er dekket av skjell og slim, men vann kommer inn via gjeller og mage-tarmkanal, sammen med salter, bl.a. litt natriumklorid.  Terrestre dyr vil oppleve kontinuerlig dehydrering.  Terrestre amniote vertebrater som fugl, krypdyr og pattedyr bevarer vann og er tilpasset et liv på land. Fugl og pattedyr er endoterme, har høy metabolisme og skiller ut mye nitrogenavfall. Noen pattedyr er tilpasset ekstrem tørke, f.eks. kan ørkenrotter bruke vann fra egen metabolisme. Lunger, huden med svettekjertler og fordøyelsessystem deltar også i osmoregulering og utskillelse av avfall. Gallesalter fra nedbrytning av røde blodceller i leveren kommer ut gjennom tarmen med fesces. Lever  lager urea og urinsyre som fraktes til nyrene.   Dyr som ikke tåler store variasjoner i ytre saltholdighet kalles stenohaline (gr. stenos - smal; halinos - salt).

  

Marine invertebrater er ofte i osmotisk likevekt med det omgivende saltvannet (osmokonforme), dvs. kroppsvæsken er i likevekt med det ytre sjøvannet, men selv om de er isoosmotiske så kan det være en regulering av forholdet mellom de forskjellige ionene i kroppsvæsken.  Osmokonforme dyr regulerer ikke aktivt den indre osmolariteten i cellene og de er isoosmotiske i forhold til omgivelsene. Osmose er transport av vann over en semipermeabel membran som atskiller to løsninger med forskjellig saltkonsentrasjon. Proteinmolekyler er for store til å kunne passere en cellemembran. To løsninger er isoosmotiske hvis de har samme osmolaritet og det skjer da ingen netto vanntransport over membranen. Osmolaritet angir den totale saltkonsentrasjon, og osmotisk trykk er avhengig av total mengde oppløste stoffer.  Diffusjon er passiv bevegelse av partikler ned en konsentrasjonsgradient inntil likevekt oppnås. Faktorer som påvirker diffusjon er konsentrasjonsgradienten, overflateareal og membranpermeabilitet. Diffusjonen kan lettes ved at ioner beveger seg raskere enn forventet ut fra konsentrasjonsgradienten. Dyreceller står i kontakt med hverandre gjennom gap sammenføyninger hvor det er en tunnel med proteiner mellom to celler som gir lett passasje av ioner. eller kan også ha tette sammenføyninger hvor det er et membransegl mellom to celler f.eks. i blod-hjernebarrieren hvor veggene i blodkapillærene er lite permeable og transporten skjer ved transportproteiner som hindrer at uønskete stoffer kommer inn i hjernen. Tilsvarende finnes det en blod-testis barriære.

 

Svamper, nesledyr og pigghuder mangler ekskresjonsorganer. Marine invertebrater skiller ut ammoniakk og karbondioksid over hele kroppen eller via gjeller og ekskresjonsorganer. Protozoer som lever i ferskvann har kontraktile vakuoler som pumper ut vann. Dyr i ferskvann må opprettholde en indre saltkonsentrasjon i kroppsvæsken som er høyere enn i vannet de lever i. I motsetning til dyr i saltvann som risikerer å tørke ut. Kroppsvæsken hos terrestre dyr har et saltinnhold som ligner på det i saltvann og er er reminisens fra opprinnelig marine former.

 Ekskresjonen skjer via ultrafiltrering eller aktiv transport

    Vertebratene er osmoregulatorer, og har en stabil indre saltkonsentrasjon uavhengig av omgivelsene. Vertebrater i ferskvann har høyere indre saltkonsentrasjon enn i vannet omkring. De må holde vannet ute, og er utsatt for salttap. Marine vertebrater har bare ca. 1/3 av den ytre saltkonsentrasjon, og må holde på vannet for ikke å tørke ut.  På land er dyrene utsatt for å miste vann.  Terrestre dyr må spare på vann og vanninntak og vanntap er regulert. Vann kommer inn i kroppen via drikke og mat, samt blir laget i metabolske reaksjoner. Reptiler, fugler og pattedyr må holde på vann for ikke å bli dehydrert. Innholdet av salter i blod og kroppsvæske blir justert, og overskudd av vann, salter og avfallsprodukter fra metabolismen blir fjernet fra kroppen. Karbondioksid fjernes via respirasjonsjonssystemet.

 

   Noen dyr tåler inntørking (anhydrobiose) f.eks. tardigrader, som kan miste det meste av vannet og gå inn i en dvaletilstand. Høyt innhold av trehalose beskytter dyret mot dehydreringen. Når vanntilgangen øker kan de reabsorbere vann og starte ny aktivitet.

   Når protein og nukleinsyrer metaboliseres blir det dannet et overskudd av nitrogen som må fjernes fra kroppen. Nitrogen fra deaminering av aminosyrer gir giftig ammonium (NH4+) som et avfallsprodukt.  Akvatiske invertebrater skiller ut ammonium og karbondioksid i vannmassene omkring dyret.  Ferskvannsfisk skiller ut ammonium fra gjelleepitélet.  Terrestre vertebrater skiller ut to aminogrupper fra aminosyrer sammen med karbondioksid i form av urea  ((NH2)2C=O).  Urea blir laget i ureasyklus, og dyr tåler bedre høye konsentrasjoner av urea sammenlignet med ammonium.  Amfibier og pattedyr skiller ut urea, men landlevende krypdyr og fugl skiller ut urinsyre i form av lite løselige krystaller blandet sammen med fast avføring. Urinsyre er et nedbrytningsprodukt fra nukleinsyrer (puriner), men kan også bli dannet fra ammonium.   Urinsyre er lite løselig i vann er en forutsetning for at embryo fra krypdyr og fugl skal kunne leve inne i et egg uten å bli forgiftet av sitt eget nitrogenavfall.  Beinfisk skiller også ut allantoinsyre og andre pattedyr skiller ut allantoin.

F.eks. puriner som AMP brytes ned til inosinmonofosfat katalysert av adenylat deaminase. Inosinmonofosfat omdannes til hypoxanthin katalysert av nukleosid fosforylase.

AMP → inosinmonofosfat → hypoxanthin → xanthin  → urinsyre.

Overgangen fra xanthin til urinsyre katalyseres av xanthin oksidase:

Urinsyre kan omdannes til allantoin katalysert av uricase og videre til allantoinsyre katalysert av allantoinase.

urinsyre →  allantoin →  allantoinsyre →  urea + glyoksylsyre.

Edderkopper kan skille ut nitrogen i form av guanin.

Ekskresjonsorganer

    Nefridier er ektodermale invaginerte rør. Nefridier med lukket ende og som ender blindt inne i kroppen i form av flammeceller med cilier kalles protonefridier.  Flammecellene ligger i interstitialvæsken og ciliene slår kontinuerlig, en bevegelse som ligner på slikkende flammer i en brann. Væske kommer inn i flammecellene og ciliene driver væsken sakte fram i et nettverk av greinete ekskresjonsrør og overskudd av væske kommer ut på utsiden av dyret gjennom nefridioporer. Protonefridier som regulerer innholdet i den interstitielle kroppsvæsken finnes hos slimormer, flatormer, bukhåringer og priapulider, dessuten i larvestadiet hos mangebørstede leddormer. Flatormer mangler kroppshulrom og sirkulasjonssystem, men har et greinet system av protonefridier med flammeceller gjennom hele kroppen. Flatormer og nemertinere skiller ut avfall både gjennom protonefridier og generelt gjennom kroppsveggen.

      Interstitialkroppsvæske pumpes gjennom flammeceller ved hjelp av bunter med cilier. Protonefridiene danner et greinet lukket rørsystem uten indre åpninger, og som går gjennom hele kroppen. I ekskresjonsrørene blir vann og nyttige metabolitter og salter reabsorbert, mens nitrogenavfall i form av ammonium eller ammoniakk, samt andre avfallsstoffer  diffunderer ut gjennom kroppsveggen. pH-likevekten mellom ammonium og ammoniakk har pKa-verdi ca. 9.4, dvs. Det er bare ved basiske forhold (høy pH at det forekommer ammoniakk).

 

     Metanefridier er åpninger med cilier fra coelomet og finnes hos mangebørstede- og fåbørstede leddormer, igler og noen bløtdyr. I hvert av segmentene hos leddormene finnes det et par med metanefridier. Metanefridiene har åpning i begge ender. Hvert metanefridium har en indre åpning til coelomet i en trakt med cilier, og en åpning til utsiden via en nefridiopore.  Metanefridier er mer avanserte enn protonefridier, og har ekskresjonsrør som har indre åpninger som kan samle kroppsvæske. Væske kommer inn gjennom en traktformet rør dekket av cilier, kalt nefrostom, og går igjennom metanefridiene, og samles i en blære som tømmes på utsiden av kroppen gjennom nefridioporer. Metanefridiene er omgitt av et nettverk av blodkapillarer. Både i protonefridier og metanefridier kommer væske inn i og strømmer ut gjennom ekskresjonsrør hvor nyttige stoffer (glukose, aminosyrer, vann, mineraler) reabsorberes og avfall utskilles.

    Invertebrater i ferskvann har nefridier hvor ekskresjonsstoffer går over en membran og inn i et samleorgan hvor det utskilles gjennom en pore. Coelomkanaler er mesodermkanaler fra coelom til utsiden og kan fungere som gonadekanal i tillegg.  Protister og svamper kan benytte kontraktile vakuoler som vannbalanseorgan. Vakuolen kan tømmes rytmisk gjennom en pore på den ytre overflaten.

Insekter med Malpighiske rør

   Insekter og terrestre leddyr har Malpighiske rør som er rørutvekster fra fordøyelseskanalen som greiner av i overgangen mellom midttarm og baktarme.  Enden av de trange rørene som vender vekk fra tarmsystemet er tette og omgis av kroppsvæske (hemocoel). Malpighiske rør koblet tilmidttarmen brukes til å skille ut nitrogenavfall fra hemolyme og de deltar i osmoregulering. Epitelceller i rørene frakter nitrogenavfall og ioner fra kroppsvæsken til det indre av rørene. Væsken passerer baktarmen på vei ut gjennom rektum. Salter og vann blir reabsorbert i epitélceller i rektum og det skilles ut tørt nitrogenavfall. Det skilles ut K+ til rørene og vann og avfallsstoffer følger etter. K+ tas deretter opp igjen av baktarmen, noe som gir en osmotisk gradient i ekskresjonen.    Krepsdyr har parvise antennekjertler på hodet, men som mangler nefrostom. Væsken filtreres vha. hydrostatisk trykk, og i en rørformet del reabsorberes nyttige stoffer.

Nyrer hos vertebrater

   Vertebratene (virveldyrene) har nyrer som skiller ut nitrogenavfall og opprettholder væskebalansen. Ekskresjonsrørene hos vertebratene kalles nefroner og de er samlet i nyrer som deltar i osmoregulering av blodet. Vertebratene baserer seg på en trykkdrevet filtrering hvor væsken presses gjennom en membran. Protein og blod holdes tilbake, men vann og små molekyler går igjennom. Vannet reabsorberes etterpå fra filtratet, sammen med nyttige aminosyrer og sukker. Filtrering og reabsorbering skjer i nyrene. Det går et nettverk med blodkapillarer gjennom nyrene. Nyrearteriene fører blod inn i nyrene og blodet kommer ut gjennom nyrevenen. Urin kommer ut fra nyrene gjennom urinrør som samles i en urinblære. I embryo hos rundmunner finnes en segmentert urnyre (archinephros) bestående av ekskresjonsrør med åpne nefrostomer. Det reproduktive systemet utvikles ved siden av ekskresjonssystemet fra samme del av mesodermen, og har felles deler av utførselveien.

    Utviklingen av nyrene er delt i tre deler: fornyre (pronephros), mellomnyre (mesonephros) og etternyre (metanephros). Fornyren er embryonal og finnes hos i embryonalstadiet hos alle vertebrater. Tverrmunner, krypdyr, fugl og pattedyr har en rudimentær fornyre med degenererte pronefriske rørkanaler. Stør har to fornyrer som består av pronefriske rør (urinkanaler) som forener seg til en urinleder som munner ut ved gattet. Rørene har en indre traktformet åpning med flimmerhår med åpning mot kroppshulen som inneholder et nøste (glomus) dannet fra kapillarer fra aorta.

 

   Mellomnyren (mesonefros) er den virksomme nyren hos slimål, niøyer, fisk og amfibier, og har en overgangsfunksjon hos embryostadiet hos krypdyr, fugl og pattedyr. Mellomnyren har i starten en segmentering av urinkanalene. Det er greining av kanalene som også blir lange, omgis av bindevev og danner et organ. Hver urinkanal begynner som en Bowmansk kapsel. Urinkanalene har en trakt ved munningen dekket av flimmerhår. Mellomnyren henger sammen med fornyregangen som virker som urinleder. Gangene som hos amniote dyr utvikles til sædleder (vas deferens) kalles Wolffske ganger etter embryologen C.F. Wolff (1732-1794). Testosteron reagerer med en reseptor på vevet i det Wolffske ganger som resulterer i dannelsen av epidiymis, sædleder og seminale vesikler. Testosteron som kan omdannes til dihydrotestosteron gir også utvikling av penis og pung.  Mellomnyren blir varig hos rundmunner, fisk og amfibier. Fornyren forsvinner. Mellomnyren ligger på ryggsiden. På fosterstadiet hos krypdyr, fugl og pattedyr er mellomnyren stor og velutviklet.

   Etternyren (metanefros) er nyren hos voksne amniote dyr, hvor mesonefros degenererer.  Etternyren dannes bak mellomnyren, er mer kompakt og inneholder mange Bowmanske kapsler i ytterkanten av nyren. Herfra går det lange buktede urinkanaler. Yttertrakten mangler. Metanefros har en egen sekundær urinleder (ureter).

   Det er en samutvikling av testiklene og nyrene med tilhørende utførselkanaler. I mesonefros er testiklene og epididymis avledet fra mesonefriske rør og er koblet til den mesonefriske samlekanalen. I metanefros får nyrene egen urinleder, mens mesonefriske kanaler utvikles til sædleder (vas deferens).

Ekskresjon hos fisk

   Nyrene hos fisk har en viktig funksjon i saltbalansen. I ferskvannsfisk pumpes ioner inn, og i saltvannsfisk pumpes det ut ioner. Saltvannsfisk er hypoton i forhold til saltvannet.  Ferskvannsfisk er hyperton i forhold til ferskvann. For å kompensere for vanntapet må saltvannsfisk innta mye vann. De trenger derfor å reabsorbere vann og skille ut salter.

Ferskvannsfisk

    Ferkvannsfisk er hyperosmotiske i forhold til ferskvann og tar opp vann kontinuerlig ved osmose. De kompenserer for dette ved å skille ut store mengder av en tynn urin. Samtidig mister de salter. Dette kan kompenseres ved å spise saltholdige byttedyr. Epitélet på gjellene kan også ta opp natrium og klorid fra vannmassene. Filtrering og reabsorbsjon skjer i et stort antall rørformete nefroner. I spissen av hvert nefron er det et nettverk av blodkapillarer kalt glomerulus.  Ferskvannsfisk har nyrer med store glomeruli. Væske presses ut gjennom veggen på årene i glomerulus. Bowmans kapsel ligger omkring glomerulus og tar imot glomerulusfiltratet. Videre i nefronet skjer det reabsorbsjon. Først følger en smalere hals med cilier. Deretter følger et proksimalt segment hvor sukker, divalente ioner og små polypeptider tas opp. Så følger et intermediært segment med cilier. Det distale segmentet tar opp Na+, K+ og Cl-. Den siste delen reabsorberes vann (untatt ferskvannsfisk) og konsentrert urin ledes til urinblæren. Ciliene driver transporten framover. Ferskvannsfisk har ikke reabsorbsjon av vann og skiller ut store mengder fortynnet urin sammenlignet med saltvannsfisk. Dette gjør at det kan skilles ut ammonium som blir fortynnet.    Anadrome fisk som laks har osmoregulering som marine fisk i sjøen og som ferskvannsfisk i elva. Hvis en ferskvannsfisk kommer i kontakt med saltvann vil den raskt tape vann til omgivelsene og død ved osmotisk organsvikt.

Saltvannsfisk

    Marine beinfisk er hypoosmotiske i forhold til sjøvannet.  Det vil si at de har en kroppsvæske med lavere konsentrasjon av oppløste stoffer enn sjøvannet. De inneholder mer vann enn det er i sjøvann. Marine fisk drikker sjøvann og mesteparten av mengden natriumklorid blir fraktet til gjellene hvor det blir skilt ut via spesielle celler. Overskudd av salter kan også skilles ut med avføringen eller via nyrene Saltvannsfisk mangler cilierommene i nefronene. Saktere bevegelse gir mer effektivt vannopptak. Proksimale segmenter tar opp sukker som hos ferskvannsfisk, men pumper ut ioner som kalsium (Ca2+), magnesium (Mg2+), sulfat (SO42-) og fosfat (HPO4-).  De distale segmenter tar opp vann, men ikke effektivt.  Marine beinfisk skiller ut lite urin via nyrene, og nyrene har små glomeruli.

      Hai og skater reabsorberer avfallsstoffet urea  slik at konsentrasjonen av urea blir høy i blodet, og blir derved isoton med vannmassene rundt. Hos andre vertebrater vil konsentrasjoner av urea ødelegge proteiner.  Marine bruskfisk som haier og skater har en indre saltkonsentrasjon som er lavere enn sjøvannet ved at de skiller ut overskudd av  salt gjennom rektalkjertler. Allikevel er bruskfisk delvis osmokonforme siden de akkumulerer mye urea i kroppen, dvs. vann kommer inn i kroppen via osmose. Bruskfisk har nyrer med store glomeruli som reabsorberer urea, og skiller ut store mengder hypoton væske.  Haier lager trimetylaminoksid som beskytter proteinene mot de høye konsentrasjonene av urea. Det foregår uvettig dreping av hai hvor bare haifinnen brukes for å lage haifinnesuppe, resten av haien kastes.

Amfibier og reptiler

    Nyrene til reptiler i ferskvann og amfibier ligner den hos ferskvannsfisk. Marine krypdyr og marine fugl skiller ut salt via saltkjertler nær nese-øye region. Urinen kan ikke bli mer konsentrert enn blodplasma.  Amfibier skiller ut vann gjennom hud og nyrer, og det kan tas opp salter gjennom huden. Amfibiene lever i fuktige miljø på land, skiller ut urea og kan reabsorbere vann fra urinblære.  Pattedyr har imidlertid en meget effektiv reabsorbsjon av vann og kan lage meget konsentrert urin, spesielt dyr som lever i et tørt miljø. Krypdyr har isoosmotisk urin laget fra kortikale nefroner, men epitél i kloakken reabsorberer vann slik at det omtrent bare skilles ut urinsyre.

Pattedyr

    Urinsystemet hos pattedyr består av nyrer, urinleder, urinblære og urinrør. Nyrene (renes), som delvis er dekket av en bindevevskapsel, peritoneum,  og på baksiden innleiret i fett, ligger på hver sin side av virvelsøylen.   Nyrene er bønneformete og har glatt overflate, men hos noen dyr har den furet overflate eller det kan være flere smånyrer (renculi). De rødbrune nyrene (metanephros) ligger mot ryggsiden i kroppshulen like under mellomgulvet. Nyrene har en innbuktning (nyreform) ved nyreporten (hilum) hvor urinledere og blodårer forbindes med nyrene. På forsiden er nyren dekket av bukhinnen. Urinlederene kommer ut av nyrene fra et hulrom kalt nyrebekken. Fra nyren går det en urinleder (ureter) til en urinblære (vesica) hvor urinen samles før den går ut et urinrør (urethra). Alle pattedyr har en urinblære, og urinblæren består av fleksibel glatt muskeltatur og epitelvev som kan strekkes og krympes. Porsjoner med urin tømmes fra urinblæren ut gjennom urinrøret.  Hos hannen kommer det lange urinrøret ut gjennom en penis, og urin og sæd kommer ut gjennom samme kanal. Hos hunnen er urinrøret kort, leder bare urin, og med åpning like over åpningen til vagina.  Urinen inneholder urea eller urinsyre. Urinlederen går ut gjennom nyreporten (hilus) og innenfor nyreporten er det et hulrom (sinus renalis).  Nyrene har en ytre del kalt nyrebark og en indre del kalt nyremarg. Den delen av nyren som ligger inn mot sinus kalles nyremarg (medulla), og den ytre delen kalles nyrebark (cortex). Nyremargen inneholder de langstrakte Henles sløyfer og samlekanalene. Alt er gjennomvevet av hårrørskapillarer. Nyrebarken inneholder koppformete Bowmanske kapsler dannet fra blindenen av urinkanalene, og de slyngete øvre delene av urinkanalene (proksimale og distale tubuli) som mottar filtratet fra blodet. Bowmans kapsel ligger omkring et nøste med blodkapillarer kalt glomerulus, koblet til en lang delvis krøllet urinkanal. Et glomerulusnøste med en tubulus kalles et nefron, og hver nyre har omtrent en million nefroner.   Nefronrøret kalles urinkanal (tubulus). Tubulis er delt i tre områder: en proksimal sammenkrøllet tubulus som leder filtratet fra Bowmans kapsel til en lang hårnålsformet rett  Henles sløyfe og som går over i en distal krøllet tubulus som leder filtratet ned i en samlekanal.  Henles sløyfe har en  nedadstigende grein som mottar filtratet fra proksimal tubulus, og en oppadstigende grein som filtratet passerer på vei til distal tubulus.  Blodet filtreres i glomerulus og trykket i blodkapillarene presser filtrat ut i nyrekanaler. Filtratet er fritt for plasmaprotein og blodceller.

 

    I nyren er det en utvidelse av urinlederen kalt nyrebekken (pelvis renis) som ender i utvidelser, nyrekalker,  i kontakt med nyrepyramider. Det er 8 -12 konusformete nyrepyramider i nyremargen. Spissen av hver nyrepyramide, nyrepapille, er det mange nyreporer som er åpninger til samlerør, nyrekalker. Fra toppen av nyrepyramidene som stikker ned i nyrekalken renner det urin ned i det traktformete nyrebekkenet.

   Blodet kommer fram til nyren via nyrearteriene fra aorta. Hos mennesker passerer omtrent 1/5 av blodet fra hvert hjerteslag gjennom nyrene. Arteriene går mellom nyrepyramidene og ender ytterst i nyrebarken som kapillærårenøster (glomeruli, ent. glomerulus). Rundt glomerulus ligger det et tynt rør (tubulus) som bukter seg rundt i nyrebarken (proksimal tubulus). Glomerulus ligger inne i Bowmanns kapsel.  Nyrekanalene hos fugl og pattedyr har en ekstra hårløkkesløyfe (Henles sløyfe) mellom proksimal tubulus og distal tubulus, som går ned til nyrepyramidene og opp igjen i nyrebarken hvor tubulus på ny krøller seg (distale tubulus), før den går over i et større samlerør som tar imot filtratet. Samlekanalen mottar filtrat fra mange kanaler.

 

   Mennesker har to typer nefroner: kortikale nefroner, som er de fleste, med relativt små glomeruli og som navnet sier ligger i nyrebarken og den ytre delen av nyremargen. Den andre typen er færre  juxtamedullære nefroner med store glomeruli og lange løkker med Henles sløyfer dypt ned i nyremargen. Juxtamedullære nefroner deltar i konsentrering av urinen.    Dyr som lever i tørre områder har meget lang Henles sløyfe, mens som dyr som lever i vann f.eks. bever har kort Henles sløyfe som resulterer i en lite konsentrert urinløsning. Fugler har generelt kortere Henles sløyfe enn pattedyr.  Hvert nefron er omgitt av blodkapillarnett. Blodkapillarer som kommer fra nyrearterien, greiner seg og danner glomerulus kalles afferente arteriol (tilførende arteriol) som leder blodet inn i kapillærene i glomerulus. Når blodet passerer glomerulus så blir noe av blodplasma presset ut i Bowmanns kapsel. Veggene i Bowmanns kapsel har en spesiell type epitelceller kalt podocyter (gr. pous - fot)  med cytoplasmatiske utvekster. Filtreringsspalter mellom podocytene danner en permeabel filtreringsmembran hvor små molekyler som mineralsalter, aminosyrer og glukose kommer igjennom, mens plasmaproteiner og blodceller blir holdt tilbake. Blodet kommer inn i kapillærør i glomerulus. Det høye blodtrykket i Bowmanns kapsel gjør at væske (forurin/ultrafiltrat) presses ut av kapillærene og inn i tubulus. Små molekyler som kan komme igjennom kapillarveggen kommer inn i tubulus, slik at filtratet inneholder sukker, nitrogenavfall, salter og andre molekyler i samme konsentrasjon som i blodplasma.  Vann som blir reabsorbert fra forurinen via tubulus fraktes ut av nyrene via blodårene. Nyrene er spesielle i forhold til andre organer ved at blodet går fra glomeruluskapillarene til efferente arterialer som leder blodet vekk fra glomerulus og som fører blodet videre til et nytt sekundært kapillærnettverk, peritubulære kapillarer, som omgir tubuli. Peritubulære kapillarer mottar nyttige stoffer som skal returneres tilbake til blodet.  Blodkapillarer som kommer ut fra Bowmanns kapsel og greiner seg rundt proksimal og distal tubulus (peritubulære kapillarer) kalles efferente arteriol (fraførende arteriol). Blodet som kommer inn i glomeruluskapillarene får høyt trykk fordi det er stor motstand i de efferente arteriolene. Kapillarene som greiner seg ned fra peritubulære kapillærer og ligger rundt Henles sløyfe kalles vasa recta, og er et langt rett kapillar som kommer fra efferente arterioler i juxtamedullære nefroner, og som kan ta opp vann fra filtratet som diffunderer ut i den interstitielle væsken.  Blodet går ut av nyren via venuler og nyrevene.

   Det er ca. 1 million nefroner i en nyre hos mennesker. Det går 1.2 liter blod gjennom nyrene per minutt, og blodet mister ca. 10% av volumet som blir til glomerulusfiltrat og nyrene kan behandle opptil 180 liter med filtrat per dag, som ender med at det daglig skilles ut ca. 1.5 liter urin hos et menneske. Det konsentrerte filtratet kalles urin. Omtrent 99% av de nyttige stoffene blir reabsorbert i nyrene hvor sukker, aminosyrer og salter tas opp igjen, mens overskudd av salter og avfall blir igjen i filtratet.

 

     Henles sløyfe brukes til å lage en motstrømsløkke som gir mer effektiv reabsorbsjon av vann og oppkonsentrering av urinen, spesielt hvis sløyfen er lang. Den tubulære sekresjonen fra proksimale tubulus i nyrebarken starter med utskillelse av natriumklorid (NaCl), og vann følger etter ut av tubulus Oppkonsentreringen gir økt innhold av NaCl i urinen. Epitelcellene i tubulus er tynn med mange mitokondrier som produserer energi til aktivt opptak av stoffer. Alt sukker (glukose) blir reabsorbert i den proksimale tubulus (fl.t. tubuli), sammen med natrium (Na+), klorid (Cl-) og kalium (K+).  På den nedadstigende delen av Henles sløyfe som går ned i nyremargen, og som er permeabel for vann, men lite permeabel for natrium og urea, skilles det ut vann og urinen blir ytterligere oppkonsentrert. I den oppadstigende delen av Henles sløyfe er det en trang kanal og på veien opp blir membranen mindre permeabel for vann, samtidig som det skilles ut natriumklorid fra den oppstigende Henles sløyfe blir urinen fortynnet.  I distale tubulus i nyrebarken blir mer vann utskilt og reabsorbert, og på veien ned samlerørene som på nytt går ned i nyremargen igjen blir natriumklorid og vann tatt opp slik at urinen på nytt blir oppkonsentrert. Hele veien rundt tubulus ligger det et nett med kapillærårer.  Samlerørene blir deretter tømt i nyrebekkenet (pelvis renis). Når væskeinntaket er lavt er urinen konsentrert. Urin kan inneholde ca. 1400 milliosmol per liter (mOsm/L), sammenlignet med blod (ca. 300 mOsm/L).

 

     Glukose blir vanligvis fullstendig reabsorbert i nyrene, men ved sukkersyke (diabetes) stiger konsentrasjonen av glukose i blodplasma pga. mangel på insulin. Ved sukkersyke blir den øvre grensen for mye glukose som kan reabsorberes oversteget  og glukose finnes igjen i urinen. Ved sukkersyke eller økt nedbrytning av fett kan det også finnes store mengder ketoner i urinen.

    Pattedyr og fugl har lokalt høy saltkonsentrasjon i nefroner der vannabsorbsjonen skjer. Det osmotiske trykket er minst i nyrebarken (cortex) med en økende gradient mot nyremargen (medulla), og høyest der hvor urinen går ut av samlerørene.

   Mye plantekost gir en mer basisk urin. Fargen på urinen er gul. Terrestre dyr taper vann ved fordampning fra kroppens overflater, og via urin og avføring. Vanntapet erstattes ved å drikke vann hvis det er tilgjengelig, eller ved å beholde vannet som kommer med maten og ta vare på metabolsk vann som kommer fra oksidasjon av maten.

 

     Natrium blir effektivt reabsorbert i nyrene, men ved for høyt saltinntak (>20 g per dag) klarer ikke nyrene å skille ut overskuddet raskt nok og økt mengde væske samles i kroppen. Reabsorbsjonen av natrium reguleres av steroidhormonet aldosteron fra binyrene. Aldosteron øker reabsorbsjonen av natrium i distale tubuli. Dyr som lever på bare plantekost får lav tilførsel av natrium, siden plantene har lavt opptak av natrium fra jorda. Utsetting av saltslikkestein gir økt tilgang på natrium. Mennesker klarer ofte ikke å erstatte apetitten på salt og får for høyt saltinntak, med tilhørende høyt blodtrykk.

   Hval, delfiner og andre marine pattedyr svelger salt sammen med maten. Marine pattedyr lager konsentrert urin som er saltere enn sjøvann. Sjøpattedyr som spiser mat med mye protein må skille ut mye urea, men må samtidig unngå å tape for mye vann.  Det er et lite paradoks at dyr som lever i saltvann må spare på ferskvannet og står i fare for å tørke ut.

Endokrin regulering av ekskresjonen

   Reabsorbsjonen av vann fra urinen styres av antidiuretisk hormon (ADH/vasopressin) som lages fra hypothalamus i hjernen, og blir lagret og skilles ut fra hypofysebaklappen (neurohypofysen). Når væskeinntaket i kroppen reduseres i forhold til væsketapet starter dehydrering av kroppen, blodvolumet minsker, og derved øker saltkonsentrasjonen i blodet som gir økt osmotisk trykk. Reseptorer i hypothalamus reagerer på økt osmotisk trykk og aktiverer baklappen slik at den skiller ut mer ADH.  ADH øker reabsorbsjonen av vann ved å øke permeabiliteten til distale tubuli og samlerørene, slik at mer vann blir reabsorbert. ADH åpner vannkanaler (akvaporiner) i samlerørene slik at vann kommer raskt igjennom plasmamembranen.  Det sitter osmoreseptorer i hypothalamus som registrer osmolariteten i blodet. Hvis osmolariteten øker betyr det at kroppen mister mye vann. Et tørstesenter i hypothalamus reagerer også på dehydreringen og gir signal til kroppen om å øke vanninntaket ved å øke tørsten. Hvis man drikker mye væske blir blodet tynnere og det osmotiske trykket synker. Dette reduserer utskillelsen av ADH som medfører at vannkanalene i samlerørene lukkes, mindre vann blir reabsorbert og nyrene lager store mengder fortynnet urin, og man må ofte på toalettet.

    ADH samvirker med hormonet aldosteron i reguleringen av ekskresjonen. Konsentrasjonen av natrium i kroppen blir regulert av hormonet aldosteron utskilt fra binyrebarken. Aldosteron stimulerer reabsorbsjonen av natrium  (Na+) i distale tubuli og samlekanaler.   Når blodtrykket synker aktiveres sekresjonen av aldosteron, reabsorbsjonen av natrium øker og resultatet blir  blodvolumet minker og blodtrykket øker igjen. Alkohol hemmer utskillelsen av ADH og derved øker utskillelsen av urin når man har drukket alkoholdig drikke.

   Nær de afferente arteriolene ligger juxtaglomerulært apparat (l. juxta - nær til; glomerare - danner en ball), en samling celler  som reagerer på natriumkonsentrasjonen i blodet eller redusert blodtrykk. Responsen i juxtaglomerulært apparat er at nyrene skiller ut det diuretiske enzymet renin til blodet.  Renin skilles ut hvis det er lavt innhold av natrium i blodet eller hvis blodtrykket er for lavt. Renin omdanner et inaktivt plasmaprotein kalt angiotensinogen til angiotensin I. Angiotensinomdannende enzym katalyserer omdanningen av angiotensin I til det aktive peptidhormet hormonet angiotensin II (gr. anggeion - kar/rør/åre) som øker blodtrykket ved at arteriolene trekker seg sammen. Hastigheten på filtreringen i nyrene øker når blodtrykket stiger. Angiotensin II bidrar også  til økt syntese og utskillelse av  aldosteron  fra binyrebarken. Aldosteron aktiverer reabsorbsjonen av natrium fra distale tubuli. Angiotensin II aktiverer selv reabsrobsjonen av natrium fra proksimal tubulus. Ialt fører dettet til økt ekstracellulær væske og økt blodtrykk. Når konsentrasjonen av natrium  øker i blodet med medfølgende økning i blodvolum så reduseres ytterligere utskillelse av renin. Angiotensin stimulerer også tørste.

    Noen legemidler mot høyt blodtrykk (hypertensjon) kan virke ved å blokkere syntese av angiotensin II ved å hemme angiotensinomdannende enzym i epitelceller i blodkapillarene bl.a. i lungene.

   Atrial natriuretisk peptid (ANP) er skilles ut fra hjertets forkammere hvis blodtrykket og blodvolumet øker. Når blodvolumet øker så strekkes forkammerene (atriene) og ANP skilles ut i blodet. ANP ligger lagret i granuler i hjertemuskelcellene. ANP dilaterer afferente arterioler og øker filtreringen i glomerulus.   ANP hemmer frigivelsen av renin og reduserer mengden aldosteron i blodet, og derved hemmer ANP indirekte reabsorbsjonen av natrium i samlerørene i nyrene.  Dette fremmer ekskresjon og natrium reduserer reopptaket av natrium og derved reduseres blodtrykket og blodvolumet, og urinutskillelsen øker.

     Alkohol hemmer utskillelsen av ADH og gir økt utskillelse av væske og dehydrering av kroppen.

    Nyrene produserer hormonet erytropoietin som stimulerer produksjonen av røde blodceller i beinmargen. Nyrene lager også 1,25-dihydroksyvitamin D3 som stimulerer kalsiumopptaket i tarmen.

Sykdommer i urinsystemet

   Hyperoxaluria er en genetisk sykdom hvor kalsiumoksalat felles ut i nyrene som nyrestein. Hos friske mennesker omsettes glyoksylat til aminosyren glycin vha. enzymet alanin glyoksylat aminotransferase i peroksysomene. En mutasjon i genet som koder for dette enzymet gjør at glyoksylat istedet oksideres til oksalsyre som blir utskilt av nyrene og som felles ut i reaksjon med kalsium.

    Kvinner har kort urinrør sammenlignet med menn, og blir derfor lett utsatt for infeksjoner i urinrøret som kan gi bl.a. blærekatarr (cystitt), nyrebekkenbetennelse. For å unngå dette settes det ekstra krav til renslighet, bl.a. under seksuell aktivitet. 

     Diabetes insipidus skyldes at hypofysebaklappen ikke lager nok antidiuretisk hormon (ADH) eller at ADH reseptorene i nyrene ikke fungerer. Dette gjør at det produseres store mengder urin som gir meget stor dehydrering. Urinrøret går gjennom blærehalskjertelen (prostata) som lager sedvæsle, og prostatitt er betennelse i prostata . Urinsyregikt (podagra). Streptokokker og toksiske stammer av E.coli kan gi infeksjon og betennelse i glomeruli som kan resultere i nyresvikt. Spiss giftslørsopp inneholder et kationradikal (orellanin) som ødelegger nyrene. Når nyrene er ødelagt må toksiske avfallsstoffer fra blodet fjernes med dialyse samtidig som det ikke må skje for store endringer i blodets naturlige innhold. Fenol og p-cresol som kommer fra tarmbakterienes nedbrytning av aminosyrene fenylalanin og tyrosin er eksempler på uremiske toksiner som må fjernes fra blodet.
Teksten er hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

Publisert 14. jan. 2019 12:12 - Sist endret 14. jan. 2019 12:12