Nervesystem

Dyr samvirker med det omgivende miljø ved å motta og behandle innkommen informasjon og respondere på de mottatte signaler. Reseptorer mottar kontinuerlig informasjon fra omgivelsene. Informasjonen blir sortert og tolket og fører til en respons.  Dyr kan kombinere lagret informasjon fra tidligere erfaring med ny sensorisk informasjon og velge atferd ut fra dette. Hos dyr er det to systemer som samarbeider og kontrollerer fysiologi og atferd: nervesystemet og det endokrine system. Mens det endokrine system består av kjertler og kjemiske signaler (hormoner), består nervesystemet av neuroner som frakter elektriske signaler. Verden og omgivelsene "ser ut" slik de blir registrert av sansereseptorene og tolket av en hjerne. Nervesystemet er koblet til muskler og muskelarbeid.

Nervesystem, hjerne og sanseapparat

Sentralnervesystemet består av hjerne og ryggmarg og tar imot sensoriske signaler og omsetter disse til motoriske responser. Det perifere nervesystemet inneholder et nettverk av nerver som går til de forskjellige delene av kroppen og sender sensorisk informasjon til sentralnervesystemet, og leder responser ut fra sentralnervesystemet til muskler og kjertler. Camillo Golgi behandlet hjernevev med sølvsalter og oppdaget at nerveceller ble farget svarte. Santiago Ramón y Cajal delte nobelprisen med Golgi i 1906. Nervesystemet består av celler.

    Alle dyr unntatt svamper har neuroner i et nettverk som danner et nervesystem. Det enkleste finnes hos huldyr/nesledyr (Cnidaria) som har et nervenett bestående av nervefibre i epitelet. Nervesignalet spres sakte over hele nervenettet med nerveceller i alle retninger uten overordnet kontroll, og kroppsbevegelsen er en refleks. Maneter har et nervenett over hele klokken, med en tettere ring av nervefibre langs kanten, og som styrer rytmiske slag i den klokkeformete kroppen. Nervesignalet følger ikke bestemte baner i nervenettet og kan gå begge veier. Det skjer ingen sentralstyring og prosessering av informasjon. Peristaltiske sammentrekninger i tarmveggen er styrt av nervenett.

   Antall nerveceller øker i mer komplekse dyr. Bilateral symmetri førte til utvikling av en hoderegion med sanseorganer. Leddyr, leddormer og bløtdyr har ett par med hjerneganglier over svelget i hoderegionen, med en nervering omkring svelget. Ganglier er en samling av neuroner og synapser.  Hos leddormer er det bukgangliekjede med to stigelignende langsgående nerver med ganglier på hvert ledd og tversgående nerver. En rund samling av nerveceller kalles ganglier. Nervevev i klumper er koblet til instinktiv stereotyp atferd. Nervefibre samles i nerver. Hos bløtdyr går det fra nerveringen ut to hovednerver. Den ene til et gangliepar i foten med et nervenett, og den andre til fordøyelsesorganer.

Pigghuder har en ring av nervevev rundt munnen og ut fra denne går det fem stråler med nervevev. Det radiærsymmetriske nervesystemet med nervering og nerver som går ut i armene på sjøstjerna gjør at den kan snu seg rundt eller klemme rundt et blåskjell.  Blekksprut har det mest avanserte nervesystemet hos invertebratene med velutviklet hjerne og store aksoner. Hos vertebratene (virveldyrene) skjer det enorm utvkling av hjernen, men ryggmargen endres forholdsvis lite. 

 En refleksbue består av en signalvei fra sensorisk celle 6 neuron 6 muskel. Den primitive refleksen skjer uten koordinering og det er ingen assosiativ aktivitet. Bare knerefleksen hos mennesket er så enkel. Knerefleksen undersøkes mens man sitter avslappet på en stol med det ene benet over det andre. Man slår lett med en håndkanten eller en liten hammer på senen like under kneskjellet, det går en nerveimpuls til ryggmargen og derfra en motorisk nerveimpuls tilbake til den firehodete knetrekkersmuskelen som gjør at skinnbeinet vipper opp og fram.

Flatormer (Platyhelminthes) har et assosiativt system med to nervekabler hvorfra det går perifere nerver og nervesystemet samles i hodet som en primitiv hjerne. Sentralprosessoren i systemet er hjernen som mottar og sender informasjon. Reseptorer overfører signaler til sentralnervesystemet bestående av hjerne og ryggmarg.

Sentralnervesystemet (hjerne og ryggmarg) er koblet til det perifere nervesystemet som går til alle deler av kroppen. Det perifere nervesystemet består av:

1) Sensorisk nervesystem (afferent/innadførende/bære mot) som sender signaler til sentralnervesystemet, fra sensoriske reseptorer som mottar signaler fra omgivelsene. Afferente neuroner sender signaler til interneuroner og assosiasjonsneuroner i sentralnervesystemet som sorterer, tolker og vurderer innkommen informasjon.

2) Motorisk nervesystem (efferent/utadførende) som sender signaler fra sentralnervesystemet via motorneuroner til effektorer, muskler og kjertler i forskjellige deler av kroppen. Motoriske effektorer gir bevegelser via muskler som respons på sensorisk informasjon. Det frivillige somatiske nervesystem (viljestyrt) gir kommando til viljestyrte muskler. Det neuroendokrine system påvirker endokrine kjertler hvor hormonproduksjonen styres av beskjeder fra sentralnervesystemet.

   Det autonome (neuroviscerale) nervesystem er motoriske nerver til glatt muskelatur og til kjertler i innvoller og hud, til hjertemuskler, og de visceromotoriske nerver styres uavhengig av viljen. Det har to neuroner. Første neuron er en motorisk nervecelle i hjerne eller ryggmargen og dennes neuritt har hvit margskjede. Neuritten (pregangliære nervetråd) går til et perifert ganglie hvor den danner synapse med et annet neurons nervecelle; og dennes neuritt er uten marg (grå) og kalles postgangliær nervetråd. Det autonome nervesystemet styrer kjertler og ikke-skjelettmuskelatur. Dette påvirker temperatur, blodtrykk og fordøyelse, hvor homeostase opprettholdes. Dette systemet har neurovisceral kontroll av glatt muskelatur og hjertemuskelatur.

Det autonome nervesystem stimulerer kjertler og deles i:

1) Sympatiske nervesystem som lager energi og øker energiforbruk, deltar i flukt- eller kjempreaksjoner ved å stimulere binyrebarken, gir raskere hjerteslag og får lever til å lage sukker. Det sympatiske nervesystem er et nettverk med korte efferente sentralnerveaksoner til ganglier nær ryggraden og av lange efferente neuroner fra ganglie til organ.Det sympatiske nervesystem hemmer spyttsekresjon, hemmer aktiviteten i mage, pankreas og tarmer, gir avslapning av bronkiene i lungene, samt åpner øyepupillene. I tillegg deltar det i ejakulasjon (sæduttømming) i penis og sammentrekninger i vagina.

2) Parasympatiske nervesystem med nervetråder fra hjernen, nervus vagus og nervetråder fra ryggmargen til bekkenet. Styrer prosesser som lagrer energi, hvile og fordøyelse. Det parasympatiske nervessystem stimulerer spyttsekresjon, gir saktere hjerterytme og sammentrekning av bronkiene, gir økt aktivitet i mage og tarm, stimulerer galleblære og pankreas, samt gir sammentrekning av pupillene. Det deltar også ved ereksjon av kjønnsorganer.  Det parasympatiske nervesystem  er et nettverk med lange efferente aksoner fra sentralnervesystemet med synapser til organtilkoblete ganglier. Korte efferente neuroner går fra ganglie til organ. Det parasympatiske nervesystem hemmer og styrer normal aktivitet til et organ, mens det sympatiske aktiverer et organ. Det sympatiske og parasympatiske nervesystem virker antagonistisk.

Det somatiske nervesystemet som styrer skjelettmuskelaturen med tverrstripet muskelatur.

Det neuroendokrine system som styrer det endokrine kjertelsystem via hypothalamus.

Sentralnervesystemet hvor alle nervene samles består av hjerne og ryggmarg. Ryggmargen ligger beskyttet inne i virvelsøylen og overfører signaler til og fra hjernen. Ryggmargen mottar signaler fra sensoriske reseptorer og sender ut signaler som gir kroppsbevegelse.  Ryggmargen går fra basis av hjernen til andre lendevirvel (lumbalvirvel). Hjernen er et overordnet kontrollorgan som opprettholder konstant indre miljø, behandler og tolker signaler, koordinerer bevegelser og hos mer avanserte dyr er det senter for assosiasjoner, læring og følelser.  Sentralnervesystemet dannes tidlig i fosterstadiet, og anlegges i en renne på ryggsiden av fosteret (ektoderm). Rennen lager et neuralrør/nerverør langs ryggsiden som tidlig i embryostadiet er åpent mot tarmen (canalis neurentericus). Fremste del av neuralrøret blir utformet som hjerne. Under sentralnervesystemet anlegges i tidlig stadium ryggstrengen (chorda dorsalis), men som ikke blir varig hos de avanserte dyregruppene.  Opprinnelig hulrom i kanalen blir i ryggmargen til sentralkanal og i hjernen dannes hjerneventrikler som begge er fylt av cerebrospinalvæske (hjerneryggmargsvæske). Væsken inneholder næring, hormoner, hvite blodlegemer og beskytter sentralnervesystemet. Hulrom (ventrikler) i hjernen finnes bare hos virveldyrene.

Sentralnervesystemet er dekket av beskyttende meninger bestående av bindevev. I hjernen er det grå materie ytterst og hvit materiale innerst. I ryggmargen er det omvendt med grå materie innerst og hvit ytterst. I et tverrsnitt av ryggmargen vises en liten sentral kanal omgitt av et område med grå materie formet som en H. Grå materie består av cellekropper, dendritter, gliaceller og aksoner uten myelinskjede. Hvit materie på utsiden av den grå materien består av aksoner dekket av myelin og som ligger i bunter. Hornene fra H-en mot ryggen kalles bakhorn og mottar nerver fra sanseorganger i hud som reagerer på smerte og temperatur. De to horn i H-en som vender mot buksiden overfører signaler til muskler og kjertler.

   I fosterstadiet ses hjernen som tre blæreformete utvidelser i framenden av nerverøret, bøyd som en krok, og disse danner bakhjerne, midthjerne og forhjerne. Bakhjernen går over i ryggmargen. Fra bunn og sider i bakhjernen går det nerver til hals og ansikt, mens nervus vagus går bakover til brystregionen og bukhule. Midthjernen kommuniserer med øynene og forhjernen med luktorganet.  Den øvre del av bakhjernen nærmest midthjernen vokser ut til lillehjernen (cerebellum), som bl.a. kontrollerer kroppslikevekt. Lillehjernen er liten hos frosk, men stor hos mennesket som går på to bein. Til lillehjernen kommer det inn ørenerver fra likevektsorganet. Bak lillehjernen i den bakre del av bakhjernen finnes den forlengede marg (medulla oblongata) med et traktformet hulrom og dekket av en tynn hinne med blodårer.

Neuroner og nervevev

Koordineringen hos dyr skjer vha. et nervesystem bestående av to typer celler:

1) Neuroner som leder elektriske og kjemiske signaler fra ett sted i kroppen til et annet.

2) Støtteceller som beskytter, isolerer og hjelper neuronene.

Trådformete neuroner kan overføre nerveimpulser over lange avstander. Et neuron består av en cellekropp som inneholder det meste av cytoplasma, kjernen og organeller, samt tynne utløpere kalt nervetråder i form av en utløper, opptil 1 meter lang,  kalt akson, samt mange kortere dendritter. Dendrittene kan motta signaler over hele overflaten fra andre neuroner. Aksonet frakter informasjon over lengre avstander fra cellekroppen mot andre neuroner eller muskler. Enden av aksonet er ofte tregreinet. Aksonterminal i huden er distal og i ryggmargen proksimal. En nerve er en bunt med aksoner og hvert akson med tilhørende myelinskjede kalles en nervefiber. Noen av neuronene kalles interneuroner og finnes bare i sentralnervesystemet. Motorneuroner aktiverer muskler. I synapsen mellom motorneuroner og skjelettmuskler vil bare ett aksjonspotensial være nok til å frigi nok neurotransmittor til å depolarisere den postsynaptiske cellen og lage et aksjonspotensial i postsynaptisk celle.  Sensoriske neuroner fører informasjon fra periferi til sentralnervesystemet. Nervecellene har en stor cellekjerne. Cellekroppen til de fleste neuroner befinner seg i sentralnervesystemet eller i ganglier. Dendrittene kan være greinet og har et stort overflateareal. Aksonet leder impulser vekk fra cellekroppen, og aksonet frakter signalet raskt siden det er isolert av en fettaktig myelinskjede laget av gliaceller. Gliacellene på utsiden av hjerne og ryggmark kalles Scwannceller. Hos vertebratene er aksonet er omgitt av Schwannceller som danner en isolerende myelinskjede som øker hastigheten på overføringen av nerveimpulsene, og virker som en elektrisk isolator.  Aksonet blir omgitt av konsentriske lag med plasmamembraner, og fett er en dårlig elektrisk leder.  Schwanncellene roterer rundt aksonet slik at det dannes flere membranlag og cellekjernen og cytoplasma blir liggende ytterst. Utenfor dette kan det ligge neurogliaceller som omgir utløpere og nerveceller og gir næring til disse. De fleste cellene i nervesystemet er ikke nerveceller, men nerveglia eller gliaceller som finnes i området mellom cellekropper og dendritter i sentralnervesystemet. Gliaceller lager ikke nervesignaler. Gliacellene har forskjellige oppgaver: fagocytter, sørger for næringstilførsel og metabolsk støtte til nervecellene, tar opp kalium, resirkulerer neurotransmittorer frigitt i den synaptiske kløften og noen lager myelin. Hjernesvulst kan skyldes unormal deling av gliaceller.  Schwanncellene er avbrutt av Ranvier nodier hvor aksonet og membranen står i kontakt med væsken omkring. Aksjonspotensialet hopper fra node til node (saltatorisk konduksjon, l. saltere - hoppe).  Motoriske nerveceller i ryggmargen har flere korte greinete dendritter og et langt tynt akson/neuritt som kan bli opptil 1 meter lang. Aksonet har få sidegreiner (kollateraler) og leder signaler vekk fra nervecellen. Dendrittene leder signalet innover. En nervecelle med utløpere kalles neuron. Aksonet ender i tynne tråder i en motorisk endeplate festet til tverrstripete muskeltråder. Nervetråden er omgitt av en myelinskjede som ligger på utsiden av aksonmembranen.  Neuroner med myelin blir hvite og hvit materie består av nervebunter. og de uten myelin blir grå. Grå materie består av cellekropper og dendritter. I den grå materien mellom lagene med cellekropper er det et nettverk av dendritter og aksonterminaler kalt neuropil. Bunter med aksoner i sentralnervesystemet kalles nervetrakt. Myelin øker overføringshastigheten av signalet.

 Gliaceller er et samlenavn på flere typer støtteceller. Oligodendrocytter danner myelinskjeder, og astrocytter omgir kapillarer i blod-hjernebarrieren, samt samvirker i ionetransporten.  Det finnes sensoriske neuroner som registrerer signaler fra det indre og ytre miljø via sensoriske reseptorer. Motoriske neuroner mottar impulser fra sentralnervesystemet og overfører signalet til muskelceller. Interneuroner kobler motoriske og sensoriske impulser.

  Nervesystemet består av atskilte neuroner. Ganglier er ansamlinger av cellekropper til neuroner. Flere neuroner kan være organisert i grupper kalt kretser.

 En samling av neuroner kalles en nerve. Bunter med utløpere fra nerveceller kalles nervefibre og er omgitt av bindevev. Nervebaner fører impulser mellom forskjellige deler av sentralnervesystemet.

    Et nettverk av neuroner med bunter av aksoner danner en kompleks nerveferdsel kalt  retikulært aktiverende system (RAS) som gjennomvever hjernestamme, midthjerne og henger sammen med thalamus. RAS mottar beskjeder fra neuroner i ryggmargen og andre deler av nervesystemet og kommuniserer med hjernebarken. RAS regulerer bevissthet, årvåkenhet, oppmerksomhet og søvn. RAS virker som et filter som bestemmer hva som skal til hjernebarken. Midthjernen er senter for våkenhet, mens pons og medulla er senter for søvn. Midthjernen mottar og behandler flere typer sensorisk informasjon som sendes videre til forhjernen, bl.a. syn og hørsel. Hos vertebratene, unntatt pattedyrene, behandles synsinntrykk via de optiske lober, mens hos pattedyr er dette lokalisert til en del av cerebrum. Det er dette som gjør at pattedyr, inkludert oss selv, snur automatisk på hodet når noe beveger seg på siden av kroppen, eller får oss til å vende hodet når vi merker noen bak oss. Neuroner i RAS frigir neurotransmittoren norepinefrin (noradrenalin) som gir høy aktivitet i deler av hypothalamus og hjernestammen når hjernen er oppmerksom.  Det retikulære system undertrykkes når nivået av serotonin øker i hjernen. Serotonin som blir laget fra aminosyren tryptofan, og histamin som blir laget fra aminosyren histidin er eksempler på biogene aminer. Derfor er det lettere å sove i et mørkt rom fordi det da kommer færre signaler til det retikulære aktiverende system. Barbiturater er sovemidler som blokkerer det retikulære system og overdose kan gi koma. Nerveledningen i dendritt går til cellen, og aksonet fører signalet vekk fra cellen.  

Hvor kraftig et signal blir avgjøres av om et neuron avfyres flere ganger eller om det er flere neuroner som samvirker og avfyres samtidig. Jo sterkere stimulus desto høyere frekvens av aksjonspotensial. Styrken av stimulus kan bli kodet av amplituden til  depolariseringen (amplitudemodulering, AM). Styrken av stimulus er kodet av frekvensen av aksjonspotensialene, hvor alle har samme amplitude kalles frekvensmodulering (FM). AM brukes ved distale terminaler relatert til smertereseptorer. FM brukes i alle aksoner, inkludert smertereseptorene.  Assosiasjonsceller er nerveceller som forbinder neuroner.

    Gapet i enden av aksoner og dendritter kalles synapser.  Synapsene overfører signal bare en vei til andre nerveceller eller organer/muskler. Overføringen over synapsen skjer via neurotransmittere, som er kjemiske stoffer f.eks. acetylcholin som krysser synapsen, og som  deretter blir raskt nedbrutt.  Det er et koordinerende nervesenter (hjerne) foran på dyret. Afferente nerver overfører signaler fra sanseorganer og efferent nerver overfører signal til muskler og kjertler. Neuroner er også koblet til sekresjon. Hos invertebratene kan det skilles ut hormoner direkte fra nervecellene ut i blodet. Hos vertebratene er det endokrine kjertler. Svamper mangler nervesystem. Nesledyr og pigghuder har et enkelt nervesystem uten hjerne. Usegmenterte ormer har bilateral symmetri med saneorganer foran. Annelider har ganglier over og under spiserøret. Leddyrene (arthropodene) ligner på leddormene (annelidene), men har mer utviklet hjerne. Ryggstrengdyrene (chordatene) har en hul dorsal nervestreng. Hos pigghudene kan stivheten av bindevevet endres kontrollert av nervesystemet.

Nerveimpuls, membran- og aksjonspotensial

   Celler, inkludert neuroner, har en ladningsforskjell over plasmamembranen med negativ ladning på innsiden og positiv ladning på utsiden. Vi sier at plasmamembranen er elektrisk polarisert. Forskjellen i elektrisk ladning på hver side av membranen gir en elektrisk spenningsgradient, et membranpotensial, som virker som et biologisk batteri. Hvilende neuroner har et hvilepotensial på ca. -70 millivolt (mV). Dette kan måles ved å stikke en tynn glasselektrode inn i cellen og ha en elektrode på utsiden og koble dette til en forsterker og oscilloskop. Membranpotensialet skyldes forskjeller i konsentrasjoner av ioner samt andre ladninger fra proteiner og overflater på innsiden og utsiden av plasmamembranen. Et aksjonspotensial er en plutselig og stor endring av spenningen (ladningen) over  plasmamembranen i spesielle celler e.g. nerveceller eller muskelceller som har ionekanaler for natrium, kalium og kalsium som kan raskt åpnes eller lukkes. Aksjonspotensialet går raskere i tykke aksoner og aksoner med mye myelin.  Ionekanaler er integrerte membranproteiner med porter spesifikke for bestemte ioner  (natrium (Na+), kalium ( K+) , kalsium (Ca2+), protoner ( H+) og klorid (Cl-)) som kan åpnes eller lukkes styrt av endring i membranpotensial eller ved binding av stoffer til reseptorer f.eks. glutamat (reseptorstyrte kanaler). Mange typer ionekanaler samvirker i en cellulære respons.  I kortere enn et millisekund skjer endringen av membranpotensial, og i en lang nervecelle kan aksjonspotensialet bevege seg opptil 20 meter per sekund.   Antall aksjonspotensial og tiden mellom dem gir informasjon til nervecellen. Åpning av lukking av ionekanaler som styres av membranpotensialet kalles spenningsstyre ionekanaler. Elektrogene ionepumper er membranproteiner som ved hjelp av ATP frakter ioner over membranen og bidrar mest til membranpotensial, i tillegg til diffusjonspotensialet og Donnan-potensialet (skyldes permanente uflyttbare ladninger på innsiden av cellen e.g. negativt ladete proteiner). 

Eksempler på er natrium-kalium pumpen hvor ATP trengs for å pumpe ut natrium (Na+) fra cellen, men hvor uttransport av Na+ er koblet til inntransport av kalium (K+). 

Et nevron i hvile har lav konsentrasjon av natrium (Na+) og høy konsentrasjon av kalium (K+) på innsiden av plasmamembranen, som skyldes at natrium blir fraktet ut og kalium inn. Det kan være opptil  ti ganger høyere konsentrasjon av natrium på utsiden enn på innsiden, og dette skyldes selektive passive ionekanaler, spenningsaktiverte ionepumper og kjemisk aktiverte ionepumper. Passive ionekanaler kan uten noen spesielle sperrer slippe igjennom natrium (Na+), kalium (K+), kalsium (Ca2+) og klorid (Cl-).  Overføringen av nerveimpuler er avhengig av ioneflukser over plasmamembranen i neuroner. Passive kaliumkanaler er meste vanlig og plasmamembranen er derved mest permeabel for K+. I hviletilstand er membranen opptil tusen ganger mer permeabel for K+ enn for Na+.  I neuronet skjer det en atskillelse av positive (+) ladninger og negative ladninger (-) ved å pumpe ioner over membranen gjennom Na+/K+-kanaler. Spenningsregulerte natriumkanaler ble dannet tidlig i evolusjonshistorien hos flercellete dyr og sørget for rask signaloverføring over lange avstander. I natrium-kaliumpumper fraktes natrium (Na+)  ut av cellen og kalium (K+) fraktes inn. Transporten skjer mot en elektrokjemisk konsentrasjonsgradient og krever ATP. For tre Na+ som fraktes ut fraktes det to K+ inn, altså flere positive ladninger ut enn inn.   Na+ som er pumpet ut kommer derved ikke lett tilbake til cellen, men K+ pumpet inn diffunderer lett ut igjen. K+ lekker passivt ut avhengig av konsentrasjonsgradienten.  Membranen er lite permeabel for anioner, og den indre cellevæsken har lav konsentrasjon av klorid (Cl-), mens utsiden har høy konsentrasjon. Det bygger seg opp en ladningsforskjell over membranen hvor overflaten av neuronet er positiv og det indre er negativ. Forskjellen i ladning mellom cytoplasma i neuronet og den ekstracellulære væsken danner et membranpotensial med et hvilepotensial på ca. -70 mV. Åpnes portene til ionekanalene vil det strømme kationer (positivt ladete ioner) inn i den negativt ladete cellen, en depolarisering, og membranpotensialet blir mer positivt. Noen aksjonspotensialer involverer bare åpning av Na+-kanaler (natriumavhengig aksjonspotensial) og disse er vanlige i lange celler som muskelceller og nerveceller. Det er vanligvis meget lave konsentrasjoner av Ca2+ i celler fordi Ca2+ pumpes aktivt ut av cellen. I glatt muskelatur og hjertemuskler, samt i endokrine celler med hormonutskillelse er kalsiumavhengige aksjonspotensial viktigst. Åpning av spenningsstyrte kalsiumkanaler får en tilleggseffekt ved at endringen i kalsiumkonsentrasjon i cellen blir så stor at kalsium virker som et signalstoff i cellen og kan gi muskelkontraksjon eller utsendelse av neurotransmittorer. Når aksjonspotensialet når enden av en nervecelle, nerveterminalen aktiveres innfluks av Ca2+ ved åpning av kalsiumkanaler, noe som deretter stimulerer eksocytose og frigivelse av neurotransmittor fra vesikler i presynaptisk nerveende og ut i synapsen.  Informasjonen kan passere synapsen mellom to nerveceller eller mellom en nervecelle og en muskelcelle.

Nernstligningen og Goldmanligningen sier noe om membranpotensialet som måles i forhold til likevektspotensialet, dvs. membranpotensialet hvor fluksen inn er lik fluksen ut. En fluks sier noe om hvor mye stoff som fraktes per areal- og tidsenhet. Ut fra det målte membranpotensialet og likevektspotensialet og konsentrasjonene for de enkelte ionene, kan man si noe om det er aktiv eller passiv transport av ionene. Likevektspotensialet for K+ er ca. -80mV, noe som er nær hvilepotensialet -70 mV, og indikerer den passive diffusjonen av K+. Likevektspotensialet for Na+ er ca. +-40 mV og indikerer aktiv transport av Na+ ut av neuronene.   Nerveimpulsen endrer hvilepotensialet ved å øke permeabiliteten for Na+ og skyldes en kort puls med Na+ inn i cellene via spesifikke natriumkanaler som er forskjellig fra natriumpumpene. Ved hvile er kanalene lukket. En depolarisering av neuronet induseret av et stimulus starter med åpning av Na+-kanaler og natrium strømmer inn i cellen både pga. av høyere konsentrasjon av Na+ på utsiden og den negative ladningen inne i  cellene. Flere natriumkanaler åpnes, inntil natriumkanalene lukkes og inaktiveres. Det tar derfor litt tid før det kan komme et nytt aksjonspotensial (refraktærperiode).  Resultatet er at membranpotensialet blir mer positivt til ca. +50 mV i det millisekundet kanalene er åpne. En depolarisering og mindre negativt membranpotensial virker eksitatorisk. Kanalene må være lukket i minst ett millisekund før de kan åpnes på nytt ved ny depolarisering.  Kanalene har proteiner med ladninger som gjør dem følsomme for spenningsforskjeller over membranen, kalt spenningsregulerte kanaler. Depolarisering skjer lokalt, og natriumkanalene blir deretter lukket automatisk, slik at aksjonspotensialet blir skapt på nytt nedover aksonet. Den transiente reverseringen av membranpotensialet er en nerveimpuls eller aksjonspotensial. Aksjonspotensialet forplanter seg langs aksonet. Konduksjonen skjer raskere i store nervefibre og i fibre med myelinskjede. Myelin gjør at Na+ bare går igjennom membranen i gapene i myelinskjeden. Med myelin kan signalet bevege seg 100 meter per sekund, sammenlignet med 1 meter per sekund uten myelin. Når kanalene lukkes starter membranen med repolarisering til hvilespenningen ved spenningsfølsomme K+-kanaler er åpne og K+ strømmer ut av cellen og gjenoppretter det negative membranpotensialet (hyperpolarisering). Mengden ioner involvert i et aksjonspotensial er meget små sammenlignet med den totale ionekonsentrasjonen i cellen.

    Hyperpolarisasjon vil si at membranpotensialet blir mer negativt enn hvilepotensialet. Hyperpolarisering virker hemmende og minsker muligheten for å gi en nerveimpuls. Hyperpolarisasjon av neuroner skjer ved at spenningsstyrte kaliumkanaler åpnes og kalium strømmer ut av cellen og den elektriske gradienten øker. Deretter kan ladningsforskjellen gjenopprettes. Tiden for stimulering til gjenopprettning av membranpotensialet tar fra 1-5 millisekunder. En lokal strøm påvirker nærliggende natriumkanaler slik at disse åpnes. I gjenopprettingsfasen strømmer K+ så raskt ut at membranpotensialet blir lavere enn hvilepotensialet og det kan ikke nå lages et aksjonspotensial til. Depolariseringsbølgen brer seg raskt og det er en enten/eller reaksjon. Det må være en minsteverdi for å åpne natriumkanalene. Spenningsendringene forårsaket av en stimulering kalles graderte potensialer fordi størrelsen på forandringen avhenger av styrken på stimulus. Hvis depolariseringen når en terskelverdi  f.eks. -55 mV vil cellen respondere med å starte et aksjonspotensial. Aksjonspotensialet e.g. i en nerveimpuls er en alt eller intet prosess.

    En rask endring i elektrisk ladning over membranen kalles et aksjonspotensial (nerveimpuls) og skyldes innfluks av Na+ og utfluks av K+ hvis stimulus er sterkt nok. Aksjonspotensialet starter når spenningen når en kritisk verdi, og aksjonspotensialet er en enten eller respons. Intensiteten avhenger av antall neuroner som blir stimulert og frekvensen av utladninger.   Aksjonspotensialet som er resultatet av selektiv åpning og lukking av spenningsregulerte ionekanaler beveger seg langs et nerveakson. Spenningsregulerte ionekanaler åpner eller lukker seg avhengig av forandringer i membranpotensial. Tetrodotoksin fra japansk pufferfisk (Fugu rubripes) bindes til spenningsaktiverte ionekanaler og har blitt brukt til å studere disse.  Spenningsregulerte kaliumkanaler har en port som åpner seg sakte som respons på depolarisering. De tilsvarende spenningsregulerte natriumkanalene har to porter, en hemmende som lukker seg sakte etter depolarisering og en aktiverende som åpner seg raskt etter depolarisering. Hvor fort aksjonspotensialet beveger seg avhenger av motstanden inne i aksonet. Ett stimulus fyrer av ett neuron, og terskelverdien for å respondere er litt mer positiv enn hvilepotensialet f.eks. -50 mV. Et stimuli som gir hyperpolarisering minsker sannsynligheten for et aksjonspotensial, ved at stimuli som gir depolarisering ikke når grense- eller terskelverdien.

   Aksjonspotensialet har forskjellige faser. En hvilefase hvor ingen kanaler er åpne. En stor depolariserende fase hvor natriumkanalene åpnes og kaliumkanalene holdes lukket, etterfulgt av en bratt repolariserende fase som raskt gjenoppretter membranpotensialet. I denne fasen åpnes kaliumkanaler og natriumkanalene lukkes. Til sist en overresponsfase hvor membranpotensialet blir mer negativt enn hvilepotensialet hvor kaliumkanalene forblir åpne. Denne siste gir en hvileperiode hvor neuronet er ufølsomt for stimuli som gir depolarisering. Hvileperioden begrenser hvor mange aksjonspotensialer som kan sendes i et neuron. Styrken på et stimuli som nervesystemet mottar avhenger av frekvensen av aksjonspotensialer per tidsenhet. Mengden lys, lyd, varme eller berøring blir sterk eller svak avhengig av frekvensen. Hver nervefiber har en spesifikk opgave bestemt av hvilken celle den er koblet til. F.eks. vil optiske nerver i netthinnen sende melding fra et lite område som angir synsfeltet, og er koblet sammen med celler i sentralnervesystemet som behandler synsinformasjon. Hørselnerver eksiteres av frekvensen i lyddtrykket og leverer melding til hørselsenteret i sentralnervesystemet og overføringsveiene for lys og lyd er forskjellige.  Smertereseptorer i tennene fører også til depolarisering. Aksjonspotensialet i aksonterminalen for smertereseptorene hever kalsiumkonsentrasjonen i cytosol som gjør at neurotransmittoren glutamat frigis. Glutamat bindes til glutamat-reseptorer på smertereléceller som gjør at natrium og kalium kan passere. Ved svak varme kan det skje en depolarisering til f.eks. +10 mV som gir åpning av noen få spenningsregulerte natriumkanaler, men dette er ikke nok til å påvirke spenningen i terminal ende, og man føler ingen smerte.Postsynaptisk nervecelle depolariserer når natrium går gjennom glutamatreseptor kanalen, men depolariseringen er ikke sterk nok til at det gir smertefølelse. Glutamat brytes ned og membranpotensialet går tilbake til hvilenivå. Ved sterkere varme skjer en depolarisering til f.eks. +30 mV, og etter ett millisekund inaktiveres natriumkanalene og potensialet returnerer til -70 mV. Imidlertid, når mange smertereseptorer fyrer av aksjonspotensial samtidig gir dette mange doser av neurotransmittoren glutamat (romlig summasjon). Intens smerte føles når det avfyres en rekke aksjonspensial som gir summasjon, og dette skjer når presynaptisk aksjonspotensial skjer ofte nok til at det skjer depolarisering i postsynaptisk celle.

 Forskjellige nerver deltar i bevegelsen av de forskjellige musklene.  Jo større diameter på aksonet desto raskere kan aksjonspotensialet overføres. Hastigheten på overføring av nerveimpulsen kan økes ved at når strømmen når en Ranviers node og natriumkanalene åpnes til de ytre omgivelsene så lager dette en potensialforskjell som er stor nok at den hopper til neste node (saltatorisk konduksjon, l. saltare - hoppe). Ranviers noder er gap i myelinskjeden mellom gliaceller hvor det er spesielt mange spenningsregulerte ionekanaler. Det er bare ved nodene det er kontakt mellom plasmamembranen i neuronene og den ekstracellulære væsken. Aksjonspotensialet når enden av aksonet som er greinet. Aksonet kan være koblet til neste nervecelle, en sekretorisk celle eller en muskelcelle. Membranen i den oppsvulmete enden av aksonet (presynaptisk) inneholder tallrike vesikler med en neurotransmittor  f.eks. acetylcholin. Når aksjonspotensialet når fram til synapsen blir innholdet i vesiklene tømt i intercellularrommet og neurotransmittoren blir frigitt til den synaptiske kløft. Når mange nok neurotransmittorer når mottaksneuronet skjer det en depolarisasjon og signalet fortsetter i en retning til neste neuron. Den postsynaptiske membran inneholder enzymet acetylkolinesterase som bryter ned nevrotransmittoren acetylkolin. Enden av neuronet kan ende i en skjelettmuskel hvor den sprer seg og danner en neuromuskulær kobling (endeplate).

 Nervecellene kommuniserer med hverandre over synapser. Koblingen mellom en nervecelle og en annen celle kalles synapsegap (ca. 20 nm) og lager en synaptisk kløft mellom akson og målcelle. Nerveimpulsen passerer synapsekløften som et kjemisk signal i form av en neurotransmittor (kjemiske synapser) eller mer sjeldent som et elektrisk signal via gapkoblinger med proteinkanaler hvor elektrisk signal overføres fra en celle til en annen (elektriske synapser). Celler kan kobles sammen elektrisk gjennom kanaler kalt konneksoner mellom presynaptisk og postsynaptisk membran.

    Aksonmembranen kalles presynaptisk membran og det er denne cellen som frigir neurotransmittor i kjemiske synapser (presynaptisk celle). I cytoplasma i den presynaptiske cellen er det synaptiske vesikler som inneholder neurotransmittorer. Når aksjonspotensialet når den terminale enden av aksonet blir den presynaptiske membranen depolarisert og kalsium (Ca2+) fraktes gjennom spenningsregulerte kanaler. Kalsiumkanalene er laget av et proteinrør som kan tettes igjen med en plugg. Når membranpotensialet er ca. -70mV er kalsiumkanalene stengt, men når plasmamembranen depolariseres åpnges kanalene og inaktiveres og stenges igjen etter ca. 100 millisekunder. Kalsium aksjonspotensialet er en alt eller intet reaksjon. Grenseverdien for å starte aksjonspotensialet kan f.eks. være fra -50 - -60 mV. Økning i kalsiumkonsentrasjonen får de synaptiske vesiklene til å koble seg sammen med den presynaptiske membranen og de synaptiske vesiklene tømmer innholdet med neurotransmittorer ut i den synaptiske kløften. Neurotransmittoren frigis i kløften via eksocytose.  Neurotransmittorene diffunderer over den trange synaptiske kløften til reseptormolekyler som sitter på den postsynaptiske membran på mottakercellen (postsynaptisk celle).  Binding av neurotransmittorene gjør at ionekanaler åpnes i mottakercellen. Responsen er avhengig av type reseptorer og hvilke ioneporter de kontrollerer, f.eks. kan kalsium (Ca2+) inn i muskelceller som gjør at de sammentrekkes. Neurotransmittorene blir deretter nedbrutt av enzymer, f.eks. den eksitatoriske nevrotransmittoren acetylcholin brytes ned av acetylcholinesterase. Reseptorprotein er en natriumkanal som er lukket i hvile, men ved binding av acetylcholin åpnes natriumkanalene og gir en eksitering av postsynaptisk membran. Ett nevron kan motta signaler fra mange andre nevroner. Det finnes både hemmende (inhiberende) og aktiverende (eksitatoriske) synapser.

Når inhiberende synapser binder reseptorer som åpner kaliumkanaler og forårsaker hyperpolarisering dannes det et inhiberende postsynaptisk potensial (IPSP). Inhibitorisk postsynaptisk potensial oppstår når kanalene i postsynaptisk membran tillatter passasje av enten K+ eller Cl-, men ikke Na+.  IPSP gir hyperpolarisering av postsynaptisk membran og tar neuronet vekk fra en avfyring f.eks. Ved å senke membranpotensialet ytterligere fra -70 mV til - 80 mV. Gammaaminosmørsyre (GABA) reseptorer kan produsere IPSP via åpning av kaliumkanaler som frakter K+ ut og membranpotensialet blir derved mer negativt. Gammaaminosmøresyre blir laget ved dekarboksylering av glutamat, og virker som en hemmende nevrotransmittor. Andre GABA-reseptorer åpner istedet for klorid (Cl-) og gjør membranpotensialet mer negativt på denne måten.  Membranen er mest gjennomtrengelig for K+ og Cl-,og økt permeabilitet holder membranpotensialet nær hvilepotensialet. Forholdet mellom eksiterende og inhiberende synapser på postsynaptisk celle avgjør om det blir avfyring eller ikke.

Når eksitatoriske synapser frigir neurotransmittorer som åpner natriumkanaler og gir depolarisering dannes det et lite eksitatorisk postsynaptisk potensial (EPSP). EPSP  bringer neuronet nærmere grenseverdien for avfyring f.eks. ved å senke membranpotensialet fra -70 mV til -60 mV. Både IPSP og EPSP er graderte potensialer og størrelsen avhenger av hvor mange molekyler med neurotransmittorer som bindes til reseptorer på den postsynaptiske membran. Det må oftest være flere EPSP som summeres og bringer neuronet til et kritisk nivå for avfyring og start av et aksjonspotensial. IPSP kan oppheve EPSP. Hvis depolariseringen ved basis av aksonet er sterk nok, vil postsynaptisk celle fyre av en impuls. Mange nerveimpulser gir større EPSP i postsynaptisk celle, sammenlignet med bare noen få avfyringer. Det postsynaptiske signalet kan ha en gradert størrelse fordi jo flere kanaler som aktiveres desto flere positive ladninger kommer inn i cellene og dette gir større depolarisering. Antall åpne kanaler avhenger av antall vesikler som tømmes. De synaptiske vesiklene tømmes ved eksocytose. Noen typer impulser påvirker postsynaptisk celle i minutter ved at det dannes en kaskade med sekundære budbringere som igjen påvirker mengden hormoner og neurotransmittere. Neurale nettverk består av neurale kretser.

   I de mer sjeldne elektriske synapser kan aksjonspotensialet passere over mellom cellene via intercellulære kanaler (gapforbindelser). Slike finnes bl.a. hos store neuroner i krepsdyr.

  Cellemembranen i dendritter og cellekropp inneholder ikke spenningsregulerte natriumkanaler. Postsynaptiske potensialer oppstår mange steder på dendritter og soma hvor synapsene er. De postsynaptiske potensialene beveger seg ikke som aksjonspotensialene, men spres over overflaten til cellene og dør deretter ut. Mange nerveceller i sentralnervesystemet lager ikke aksjonspotensialer. I den grå materie er det tett med cellekropper, dendritter og korte aksoner og det er korte overføringsveier.

     Kneleddrefleksen kan undersøkes ved at det ene benet legges fritt over det andre og man slår lett på senen under kneskjellet. Slaget gjør at muskelen presses mot skinnbeinet og en sensorisk nerve fører en nerveimpuls til ryggmargen og nerveimpulsen følger deretter en motorisk nerve tilbake til den firehodete knestrekkeren som trekker seg sammen og beinet slår oppad.

   Multippel sklerose (MS) er en autoimmunsykdom som bryter ned myelinskjeden,  og feil i nervesignalet som går saktere fører til tap av koordinasjon av muskler med tilhørende skjelvinger. Ved epilepsi vil nervecellene i hjernen avfyres ukontrollert.  En form for epilepsi skyldes en mutasjon som gjør at inaktiveringspluggen som blokkerer natriumkanaler forsinkes. Noen former for epilepsi skyldes overaktiv storehjerne, grand mal eller petit mal.

   Smertestillende kokainderivater som lidocain og procain bindes til spenningsaktiverte natriumkanaler. Derved åpnes ikke kanalene ved depolarisering, det blir ingen impuls, og derved reduseres smertefølelsen.

Neurotransmittorer

    Nervecellene kommuniserer intercellulært med kjemiske budbærere kalt transmittere. Nevrotransmittere som fraktes over synapsegapet har kort halveringstid. Hormoner derimot er transmittorer med lang levetid, fraktes med blodet og lages av en gruppe med sekretoriske celler i endokrine kjertler. Parakrine transmittere slippes ut i et spesifikt cellevev før de ødelegges. Neuronene er ikke i direkte kontakt med muskler eller andre neuroner. Der er en kløft kalt synapse i kontakten mellom to neuroner mellom en oppsvulmet akson og en dendritt. Nervesignalet er basert på transport av ioner over cellemembraner. Væsken i blod og lymfe har andre ionekonsentrasjoner enn cellene og asymmetrisk fordeling av ioner gir et membranpotensial over cellemembranene. Nervesignalet skjer ved åpning og lukking av ionekanaler laget av proteiner. Nervesignalet fraktes elektrisk ved endring av permeabilitet til membranen, men det skjer en kjemisk påvirkning mellom synapsen til aksonet fra en nervecelle til en muskelcelle/muskelfiber. Nerveimpulsen er en bevegelse av et aksjonspotensial. Aksjonspotensial er endring i hvilepotensial fordi det skjer en endring i permeabiliteten til membranen ved at den midlertidig blir permeabel for natrium (Na+) ved at det åpnes natriumkanaler. Hvilepotensialet er forskjell i spenning mellom utsiden og innsiden av membranen og er ca. -70 mV.   Neurotransmittorer blir frigitt fra synaptiske vesikler i presynaptiske celler. Neurotransmittoren acetylkolin kan virke eksitatorisk eller hemmende avhengig av hvilken type reseptor. Acetylcholin virker i overgangen mellom motorneuroner og muskelceller, eller i sentralnervesystemet. Actylkolin blir frigitt fra vesikler i kolinnerge nevroner, som også kan inneholde ATP. Postsynaptiske neuroner har reseptorer for både eksitatoriske (aktiverende) og inhibitoriske (hemmende) neurotransmittorer. Acetylkolin kan virke eksitatorisk på skjellettmuskel og inhibitorisk på hjertemuskel.  I hjertet frigis acetylcholin fra parasympatiske neuroner og starter en signalkaskade hvor G-proteiner åpner kaliumkanaler (K+-kanaler) i muskelcellemembranen, hemmer enzymet adenylyl syklase, noe som reduserer antall hjerteslag og styrken på kontraksjonen av hjertemuskelcellene. Overskudd av acetylcholin inaktiveres ved at det brytes ned med hjelp av enzymet acetylkolinesterase. Nervegiftene tabun, sarin og insekticidet parathion er organofosfater som hemmer acetylcholinesterase og gir en kontinuerlig stimulering av musklene. Atropin kan brukes som motgift, fordi atropin skrur av muskarin acetylcholinreseptoren. Sarin ble brukt i Irak, Iran-Irakkrigen, og av en religiøs sekt i T-bane terroraksjonen i Tokyo i 1995.

   Det finnes flere typer forskjellige neurotransmittorer. Epinefrin (adrenalin) og norepinefrin (noradrenalin) og dopamin er neurotransmittorer som lages fra den aromatiske aminosyren tyrosin, kalles katekolaminer,  og serotonin lages fra aminosyren tryptofan. Disse kalles biogene aminer og konsentrasjonsforholdet mellom dem er viktige siden feil i dannelsen kan gi atferdsendringer, og påvirker sinntilstand som humør og  depresjoner.  Noen av reseptorene for nevrotransmittorer er koblet sammen med ionekanaler som gir ionotrope effekter, eller de kan være atskilt fra ionekanaler og gi metabotrope effekter.  Acetylcholin bindes til kolinerge neuroner og norepinefrin bindes til adrenerge neuroner. Aminosyrene aspartat (asp) , glycin (gly), glutamat  (glu) og gamma-aminosmørsyre (GABA) virker som neurotransmittorer i sentralnervesystemet. Glutamat virker en en eksitatorisk neurotransmittor i hjernen. Det narkotiske stoffet Aenglestøv@ (phencyclidin) bindes til glutamatreseptoren.  Glycin og GABA hemmer neuroner i hjerne og ryggmarg. En hemmende synapse har en reseptor kaliumkanal (kloridkanal) og ved binding av neurotransmittoren GABA (gamma-aminosmørsyre) åpnes kaliumkanalene og gir et hemmende postsynaptisk potensial, som reduserer evnen til den postsynaptiske membranen å depolarisere. GABA er den vanligste hemmende neurotransmittoren i hjernen. GABA-reseptoren er en kanal for klorid (Cl-). Klorid vil vanligvis ikke gå inn i celler som har negativt membranpotensial, men hvis det er nok av neurotransmittoren glutamat som gir transport av natrium, så vil klorid gå igjennom GABA-reseptoren. Klorid nøytraliserer noe av transporteffekten av natrium som skjer via glutamatreseptoren.Sovemedisiner og midler mot angst øker virkningen av GABA ved at lavere konsentrasjoner av GABA åpner kloridkanaler.  Dette er benzodiazepiner f.eks.  Valium7 (diazepam) og barbiturater eks. phenobarbital, som virker på GABA-reseptoren og øker sannsynligheten for at den er åpen. Dette gjør at  nerveceller som er påvirket av benzodiazepiner vil mindre sannsynlig depolarisere terskelverdien for utløsning av aksjonspotensial. Benzodiazepiner reduserer derved aksjonspotensialer som går til hjernen og virker avslappende. 

  Opioder (endorfiner, enkafaliner),  er neuropeptider som virker som naturlige smertedempende (analgesiske) stoffer i hjernen, og blokkerer smertesignaler og gir velvære. Andre eksempler på nevropeptider er vasopressin, nevrotension, angiotensin II, oxytocin, substans P, luteinfrigivende hormon, thyrocinfrigivende hormon og kolecytokinin.  Nitrogenmonoksid (NO) er en neurotransmittor som virker i motsatt retning (retrograd) i neuronet. NO kan bli laget fra aminosyren arginin, er et radikal som gir et signal på produksjonsstedet. NO kan også inngå i produksjonen av reaktive radikaler til bekjempning av patogene bakterier og virus.  Karbonmonoksid (CO) lages av enzymet hem oksygenase bl.a. i det perifere nervesystemet. CO påvirker frigivelse av hormoner fra hypothalamus. CO er giftig og luktløs. NO og CO lages ikke i vesikler.

   Mange reseptorer for neurotransmittorer er kjemisk aktiverte ionekanaler, ligandregulerte ionekanaler, hvor neurotransmittoren er en ligand.  Reseptoren for acetylcholin er en natrium-kalium ionekanal og neurotransmittoren virker ved å endre permeabiliteten til den postsynaptiske membranen. Neurotransmittoren serotonin virker på en annen måte via sekundære budbringere. Binding av serotonin aktiverer G-proteiner, som deretter aktiverer enzymet adenylyl syklase i den postsynaptiske membran som omdanner ATP til syklisk AMP (cAMP). Syklisk AMP (cAMP) aktiverer en protein kinase som fosforylerer et protein som lukker kaliumkanaler. Signaler som virker via G-proteiner gir mer langvarige nevromodulerte effekter på målcellene. Mens overskudd av acetylcholin brytes ned av acetylcholinesterase, vil overskudd av biogene aminer resirkuleres ved reopptak i vesikler.

  Cellekroppen kan lage nevropeptider som blir oppbevart i vesikler, fraktet til nerveterminaler, frigitt ved nerveenden ved eksocytose etter treff av aksjonspotensialer, og deretter bundet til postsynaptiske reseptorer på mottakercellen. Noe kan bli tatt opp av mottakercellen ved endocytoaseOverskuddet av nevropeptider blir enzymatisk nedbrutt av peptitaser. Nerveceller kan kommunisere via neurosekresjon og skille ut neurohormoner istedet for neurotransmitorer, og hvor målcellene f.eks. er nyrer eller livmor. Sekretoriske celler i hypothalamus er eldre deler av hjernen som regulerer det indre miljø som f.eks. konsentrasjonen av salter, blodtrykk, og er det lite vann gis det signal til nyrene om å lage mindre vann. Neurosekretoriske celler i hypothalamus lager peptidhormonet vasopressin i cellekroppen og frakter det ned aksoner til terminaler i baklappen. Når det er behov for hormoner avfyres aksjonspotensialer som gir utskillelse av hormoner til blodet. Vasopressin bindes i reseptorene i nyrene og gjør at vann reabsorberes. Oxytocin er et peptidhormon fra baklappen som trekker sammen glatt muskelatur i livmoren og har med utskillelsen av melk.

   Parkinsons sykdom gir sakte, stive og ukontrollerte kroppsbevegelser, balansen blir dårlig og skyldes bl.a. at neuroner dør i substantia nigra i midthjernen. Det skjer degenerering av celler som lager og bruker dopamin og akkumulering og aggregering av et protein (α-synnuklein) som vanligvis finnes i presynaptiske nerveterminaler. Det er økt sannsynlighet for Parkinsons hvis det har skjedd mutasjoner i genet for α-synuklein.

Shizofreni er en sykdom som gjør at man mister evnen til å finne ut hva som er virkelighet og fiksjon, det kan være hallusinasjoner og det kan høres stemmer. Det finnes forskjellige former for shizofreni, men har ikke noe med splittet personlighet å gjøre som man trodde tidligere.  Ved shizofreni er det både en arvelig og miljømessig komponent. Flere gener er involvert. Shizofreni er forsøkt behandlet og lindret med legemidler som blokkerer dopaminreseptoren, bl.a. D2 reseptoren og glutamatreseptoren. Det narkotiske stoffet englestøv (PCP) som blokkerer NMDA glutamatreseptoren, forskjellig fra dopaminreseptoren, kan gi shizofrenilignende effekter. Amfetamin stimulerer frigivelsen av dopamin og kan også gi symptomer på shizofreni. Amfetamin påvirker mengden REM-søvn. Sovemidler gir økt sovetid, men minsker REM-tid, og det tar flere uker for å få normal søvn etter bruk av sovemidler.

   Manisk depressive har svingninger i humøret fra lavt til høyt og veksler mellom ekstrem foretaksomhet, interesseløshet,  snakksalighet, fra risikoatferd til soveforstyrrelser og interesseløshet. Selvmord kan forekomme i depresjonsfasen. Schumann, Hemmingway, Keats og Tolstoy har man antatt led av slike depresjoner. Det finnes også en generell depresjon hvor humøret er konstant i lavmodus. Det er en genetisk komponent i depresjonene, sammen med omgivelsesfaktorer bl.a. stresstilstander i barndommen. Noen er genetisk disponert for påvirkning av rusmidler. Asosial atferd og kriminalitet har også en biologisk komponent. Prozac er en lykkepille som øker konsentrasjonen av biogene aminer i hjernen. Andre midler som blir forsøkt brukt  mot depresjoner er elektrosjokk, litium, samtaleterapi, samt sjø-, skog- (stubbeterapi), og fjellterapi (bruk av naturen som terapimiddel mot depresjoner). 

   Neurotoksisk slangegift fra mamba, kobra og korallslanger inneholder hemmere av acetylkolinesterase noe som gir forlenget depolarisering i synapsene og medfølgende lammelse (paralyse). Hemotoksisk slangegift fra klapperslanger inneholder fosfodiesterase som bryter fosfodiesterbinding i ATP noe som gir rask senking i blodtrykket.

Narkotiske stoffer og belønningssystemer

    Det finnes belønningssystemer og belønningsveier i hjernen som er koblet til lystfølelse, avhengighet og neurologiske prosesser. Belønningssystemet består av kompleks interaksjon som gir velbehag og får oss til å gjenta aktiviteter som gir velværefølelse f.eks. sosial berøring, sex etter et måltid, og er ofte avhengighetsskapende. Avhengighet av narkotika (kokain, opiater, amfetamin), nikotin, alkohol eller sukker kan være knyttet til dopamin frigitt fra hippokampus og belønningsområdet nucleus accumbens i hjernen. Det samme gjelder serotonin i hypothalmus, enkefaliner (opioid peptider) og gamma-aminosmørsyre i det ventrale tegmentalområdet i hjernen.  Det limbiske system ligger dypt i hjernen og gir evolusjonær belønning for atferd som er vital for artens overlevelse. Hippokampus lagrer tidligere erfaringer, og amygdala og hjernebarken deltar i vurderingen om en aktivitet er behagelig eller ikke. 

   Mange narkotiske stoffer påvirker mengden og opptak neurotransmitorer i synapsene, og derved følelsen av "selv" og virkelighet.  Narkotiske stoffer kan gi hallusinasjoner, skaper psykisk avhengighet og kan føre til bevisstløshet og overdosedødsfall. Kokain som gir en kortvarig lystfølelse (eufori) etterfulgt av tretthet og depresjon stimulerer og hemmer reopptak av norepinefrin og dopamin. Kokain får pupillene til å trekke seg sammen. Opiatene morfin, heroin, og kodein gir eufori, avslapning og fjerner smerter, og binder seg til opiatreseptorene og etterligner kroppens egne endorfiner.  LSD  (Lyserg syre dietylamid) og meskalin påvirker nivået av neurotransmittorer i hjernen, bindes til reseptoren for serotonin og dopamin,  og gir hallusinasjoner. Phencyclidin (PCP, "englestøv") bindes til en type glutamatreseptorer, øker blodtrykk og hjerterytme og påvirker læring og kroppsutvikling i negativ retning, og noen gir også langvarige psykoser som ligner på shizofreni. Ecstasy (MDMA, 3,4-metylendioksymetamfetamin) gir velbehags- og nærhetsfølelse og interferer med serotonin, økt frigjøring av serotonin. Overdose med ecstasy gir økt blodtrykk og hjerteslagsfrekvens, panisk reaksjon og varmeproduksjon som kan gi overopphetning.

 Amfetamin aktiverer frigivelsen av norepinefrin (noradrenalin) og dopamin og reduserer reopptaket av disse, som igjen aktiverer det retikulære aktiverende system som medfører oppvåkning, raskere hjerteslag og økt blodtrykk. Rohypnol gir muskelavslapning og hukommelsestap og har blitt brukt ifm. voldtekt. Rohyponol brukt sammen med alkohol kan være en dødlig kombinasjon.

    Barbiturater f.eks. phenobarbital og benzodiasepiner f.eks. Valium av sove- og avslapningsmidler som binder seg til GABA-reseptorer, gir økt mengde GABA og åpner kloridkanaler. Det narkotiske stoffet GHB (gammahydroksybutyrat, gammehydroksysmørsyre) blir omdannet til GABA. Depresjoner blir behandlet med legemidler som øker konsentrasjonen av biogene aminer. Antideressiva, legemidler mot depresjoner, blokkerer for reopptak av nevrotransmittorer og enzymer som nedbryter biogene aminer, for eksempel blokkerer reopptak og nedbrytning av norepinefrin og øker derved konsentrasjonen av norepinefrin i synapsene. Noen antidepressiva hemmer reopptaket av serotonin. Prozac (fluoxetin) hemmer reopptak av neurotransmittoren serotonin i vesikler. Dette gir en økning av konsentrasjonen av serotonin i den synaptiske kløften, noe som bedrer humøret (lykkepiller) og fluoxetin er blitt brukt som antidepressivt middel. Virkningen er bare kortvarig, og løser egentlig ikke problemet(-ene) på lang sikt. Andre lykkepiller hemmer reopptak av dopamin i vesiklene, er også en virkning av kokain.

    Alkohol (etanol) gir eufori, avslapning og fjerner hemninger, men noen blir voldelige, får depresjoner og språket blir snøvlete og ukontrollert.  Alkohol er fettløselig, går gjennom membraner og påvirker sentralnervesystemet, gir seinere reaksjonstid og ukontrollerte muskelbevegelser, og redusert evne til bedømmelse.

Reaksjonstid er den tiden det tar fra man mottar et signal til muskelene reagerer, f.eks. tiden det tar fra øyet og hjernen registrerer at et barn løper plutselig ut i veien til bilføreren rekker å trykke på bremsepedalen ved hjelp av muskler i beinet.  Større mengder alkohol skader lever (cirrhosis) og hjerne, og skader fosteret hos gravide kvinner. Alkohol oksideres i leveren til acetaldehyd og videre til acetat (eddiksyksyre). Etanol hemmer reopptaket av vann i nyrene og gir stor væskeutskillelse. Alkoholmisbruk og alkoholisme ødelegger individer og familier og er et stort samfunnsproblem. Antabus hindrer omsetning av acetaldehyd som derved hoper seg opp og gir sterkt ubehag.

   ADHD (Aattention deficit hyperactivity disorder@) og shizofreni kan skyldes overskudd av dopamin i hjernen, noe som gir vanskeligheter med å prioritere mellom sensoriske stimuli og individet klarer derfor ikke å konsentrere seg om de rette stimuli. Dopamin som lages fra aminosyren tryptofan pvårker humør, læring, oppmerksomhet og søvn.  ADHD er en samlebetegnelse på atferdsforstyrrelser (konsentrasjonsforstyrrelser, hyperaktivitet, oppmerksomhetsmangel) hvor vedkommende ikke kan holde på i lang tid med oppgaver som krever mental aktivitet, de distraheres lett, sitter ikke rolig, overhører tilsnakk. ADHD er også koblet til Tourette syndrom, oppdaget av den franske neurologen Giles de la Tourette.

Hjerne og nervesystem hos vertebratene

   Hjerne og ryggmarg utvikles fra nerverøret. Den fremre delen av det lukkete nerverøret på ryggsiden av fosteret utvider seg til tre hjerneblærer eller utbuktninger som danner tre hovedavsnitt i hjernen: bakhjerne, midthjerne og forhjerne. Den bakre delen av nerverøret utvikles til ryggmargen og hulrommene i ryggmargen og hjernen står i kontakt med hverandre.

Hos virveldyrene (vertebratene) har sentralnervesystemet bestående av hjerne og ryggmarg den sentrale kontroll med kroppen. Sentralnervesystemet blir laget fra en dorsal hul nervestreng i embryo, som gir en hul sentralkanal og fire hjerneventrikler med cerebrospinalvæske (hjerneryggmargsvæske). Denne væsken blir laget i hjernen ved filtrering av blod og dreneres tilbake til venene. Cerebrospinalvæsken virker som en støtabsorberende væske mellom de to lag bindevevshinner, meninger, som omgir sentralnervesystemet.

I sentralnervesystemet er aksonene samlet i bunter omgitt av myelinskjeder, hvit materie/substans, mens grå materie/substans består av dendritter, neurale cellekropper, og aksoner uten myelin.

Det perifere nervesystemet består av spinalnerver/ryggmargsnerver (til deler under hodet), kranialnerver/hjernenerver (fra hjerne til hode og overkropp) og segmenterte ganglier som ligger utenfor sentralnervesystemet.  Kroppen er koblet til hjernen med hjernenerver (nervi cranialis) og til ryggmargen med ryggmargsnerver (nervi spinales).  

 Det perifere nervesystem er sensoriske reseptorer for syn, hørsel, lukt og berøring, og er delt i det autonome nervesystem og det somatiske nervesystem.  Det er toveiskommunikasjons hvor nerveimpulser går mot sentralnervesystemet som mottar sensorisk informasjon og det går nerveimpulser fra sentralnervesystemet til muskler og kjertler.

Det somatiske nervesystem fører signaler som respons på ytre stimuli til og fra skjelettmuskler og styres av bevisstheten.

Det autonome nervesystem aktiverer eller hemmer, styrer det indre miljø, kontrollerer hjertemuskelatur, glatt muskelatur, fordøyelse, ekskresjon og endokrine kjertler.Det somatiske nervesystem og autonome nervesystem samarbeider om homeostase.

Mennesket har 12 par hjernenerver (3-12 fra hjernestammen) og 31 par spinalnerver.

De 12 hjernenervene som kommer ut fra undersiden av hjernen er:

I    nervus olfactarius luktnerve nesehule-luktlapp

II   nervus opticus synsnerve øye-thalamus

III  nervus oculomotorius øyebevegelser, pupill, øyelokk

IV  nervus trochlearis

V    nervus trigenimus ansiktsfølsomhet, bitt, tygging, svelging

VI   nervus abducens

VII  nervus facialis ansiktsnerven mimikk, smak fremre tunge, spytt- og tårekjertel

VIII nervus vestibulocochlearis

IX   nervus glossopharyngeus

X    nervus vagus vagusnerven

XI   nervus accessorius

XII  nervus hypoglossus

Fra ryggraden går det ut nerver, nervekjerner, på hver side under hver ryggvirvel:

8   par halsvirvelnerver(cervicale, C1-C8)

12 par brystvirvelnerver (thoracale, T1-T12)

5   par lumbalvirvelnerver (lumbale, L1-L5)

5  par  korsnerver (sacrale, S1-S5)

1   par halebeinsnerve (coccygeal, Co)

   Hos mennesker er forhjernen delt i:

en nedre diencephalon med thalamus som er senter for sensorisk informasjon til cerebrum, epithalamus, samt  hypothalamus som styrer apetitt og homeostase, og

 en øvre telencephalon som omfatter storehjernen (cerebrum) som tolker signaler og organiserer bevegelser. Utposninger fra forhjernen gir opphav til storehjernen bestående av to hemisfærer med foldestruktur, hvor nervecellene beveger seg mot overflaten i hjernebarken (cerebral cortex) og lenger ned i hemisfærene ligger basalgangliene (corpus striatum). Fremst på forhjernen blir det to utbuktninger med tykk vegg kalt luktkolbene, og som sammenkobles med nesen med tilhørende luktreseptorer.  Luktkolben (lobus olfactorius) danner en forlengelse i fremste del av hver hemisfære og mottar nervene fra luktorganet. Luktkolben (tractus olfactorius) er lang når det er stor avstand mellom luktorganet og hjernen f.eks. hos fisk og krypdyr, men den er kort hos pattedyr. Haier har store velutviklete luktkolber.  Hos fisk og amfibier blir storehjernen koblet til luktanalyse.

Thalamus, sideveggene i diencefalon, som ligger på toppen av hjernestammen er et relésenter for motoriske og sensoriske beskjeder (unntatt luktsignaler) og sender beskjeder videre til de riktige sensoriske områder i storehjernen.

Hypothalamus  ligger under thalamus, danner gulvet i tredje ventrikkel. Selv om hypothalamus har liten størrelse er den et viktig koordineringssenter for kontroll av kroppstemperatur, smak, matlyst, vannbalanse, hjerterytme, flukt, kamp, behag, respirasjon, fordøyelse, følelse samt parring og seksualitet. Hypothalamus kobler nervesystemet sammen med det endokrine system med en binding med nervevev til hypofysen (hjernevedhenget). 

Storehjernen (cerebrum) er delt i to hjernehalvdeler (hemisfærer), høyre og venstre. Storehjernen er ytterst dekket av grå materie (hjernebarken, cortex) og innerst er det hvit materie med basalkjerner i klynger. Hjernebarken utvikler seg sterkt under den biologiske evolusjonen av vertebratene. Spesielt forhjernen blir mer utviklet i de evolusjonsmessig mer avanserte dyrene. Hos amfibiene begynner utviklingen av hemisfærene, og hos krypdyr har hemisfærene nådd de optiske høydene og dekker mellomhjernen. Hos fugl dekker hemisfærene helt og skyver synshøydene ut til siden. Hos pattedyr og noen krypdyr blir den ytre delen av storehjernen dekket av grå materiale som utgjør hjernebarken (cerebral cortex). Den grå materien inneholder cellekropper og dendritter fra nervecellene.

     Forhjernen har i fosterstadiet to utbuktninger kalt øyeblærer som vokser ut mot huden, og hvor huden danner hornhinne og linse. Det skjer en begerformet innbuktning av øyeblæren nærmest huden og dette blir til netthinnen.   Under fosterutviklingen blir det på undersiden av forhjernen dannet en fingerformet utposning som vokser ned- og bakover mot munnhulen. Fra munnhulltaket dannes det en utposning som avsnøres, og denne beveger seg opp og treffer utposningen fra forhjernen. Tilsammen danner de et hjernevedheng kalt hypofyse som deltar i indre sekresjon. Hypofysen har størrelse ca. 1.5 cm, et litt stort blåbær, og ligger på undersiden av hjernen.

    De to hemisfærene som dekker over de eldre delene av hjernen har fortykkete ventrale vegger. I gulvet i forhjernen foran synshøydene dypt nede i den hvite materien i storehjernen (cerebrum) ligger basalganglier (corpora striata; ent. corpus striatum - stripet legeme). Basalkjerner/basalganglier  er parvise grupper med nervekjerner som har en funksjon ved koordinering av kroppsbevegelser. Cellekropper samles i ganglier, men cellekropper i sentralnervesystemet kalles ofte nervekjerner. En nerve består av hundrevis av aksoner omgitt av bindevev.  Basalgangliene sender signal til substantia nigra i midthjernen (mesencefalon), viktig for planlegging og kroppsbevegelse. Basalganglier plassert rundt thalamus er globus pallidus og putamen ( til sammen nucleus lentiformis), nucleus caudatus og putamen (til sammen striatum). Neuroner som går ut i basalgangliene produserer neurotransmittoren dopamin som deltar i sensorisk- og motorkoordinasjon (kroppsbevegelser).  Det går neuroner fra den sorte substans (substantia nigra) til thalamus som frigir neurotransmittoren gammaaminosmørsyre (GABA).

    Fuglene har dårlig luktesans, men det stripete legeme (corpus striatum) er spesielt velutviklet i hjernen hos fugl, og styrer flyving, fuglesang og spising. Basalgangliene er et senter for koordinering av bevegelser. Væskefylte hulrom (ventrikler) fra neuralrøret er koblet sammen til fire hjerneventrikler i kontakt med ryggmargskanalen. Laterale hulrom i hemisfærene i storehjernen kalles første og andre hjerneventrikkel. Disse er koblet til den tredje ventrikkel i diencefalon og hypothalamus. Fjerde ventrikkel ligger mellom lillehjernen og den forlengede marg (medulla oblongata) og står i kontakt med de andre via akvedukten i midthjernen.  Den dorsale veggen (pallium) i forhjernen er senter for luktesansen hos laverestående virveldyr. Hos pattedyrene blir dette et assosiasjonssenter og nerveceller vandrer ut mot overflaten, og hemisfærene blir dekket av grå substans kalt hjernebarken (cortex). Grå substans består av nerveceller (dendritter og cellekropper), og hvit substans består mest av nervefibre. Hvitfargen kommer fra margskjedene med myelin omkring nervefibrene. Mesteparten av storehjernen er hvit substans som kobler forskjellige deler av hjernen.

   Fisk og amfibier har ikke hjernebark, og hjernebark finnes bare hos krypdyr, fugl og pattedyr. Dagens krypdyr er spredte etterkommere etter en meget stor dyregruppe, og hos disse når hemisfærene fram til lobi optici, og dekker mellomhjernen. Hos fugl blir hemisfærene enda større og skyver lobi optici ut til siden, samtidig som lillehjernen (cerebellum) blir større. Lillehjernen koordinerer læring, bevissthet, årvakenhet, lærer og husker tillærte kroppsbevegelser, samt mottar sensorisk informasjon om ledd og strekning av muskler. På denne måten kobler lillehjernen motorisk og sensorisk informasjon, hånd-øye koordinasjon. Hos pattedyrene blir hjernebarken større og velter utover, og sett fra siden av hjernen kan man bare observere hjernebarken og lillehjernen. Forhjernen med hemisfærene er størst og blir kalt storehjernen (cerebrum) eller hemisfærehjernen. Forhjernen omfatter storehjernen og er delt i en paleocortex, som styrer det limbiske system tilknyttet fundamentale prosesser som seksualdrift og spising. Pattedyr og noen krypdyr utvikler en hjernebark kalt neocortex, den ytre del av cortex, som er et assosiasjonsområde. Neocortex er bygget opp av seks lag med neuroner, den er ca. en halv centimeter tykk, men har et stort overflateareal. Primater, hval og delfiner har stor foldet neocortex.  Neocortex kobler motoriske og sensoriske funksjon, deltar i læring og hos mennesker utgjør neocortex store deler av storehjernen. Storehjernen har motoriske områder for kontrollert muskelbevegelse, sensoriske områder som tar imot informasjon fra reseptorer i øyne, ører og huden, og assosiasjonsområder som er stedet for intelektuell kapasitet, hukommelse, og språk.

    Under fosterutviklingen hos pattedyr blir storehjernen stor, utvider seg, vokser bakover og dekker den bakre delen av hjernen. Hos primitive pattedyr er hjernebarken glatt.  Hos mennesker har storehjernen en furet overflate med folder (konvolusjoner) som øker overflaten.  Grunne furer kalles sulci (l. sulcus - fure) og dype furer kalles fissurer (l. fissus - kløft). En longitudinell fissur deler storehjernen inn i høyre og venstre hjernehalvdel (hemisfære) med ansvar for henholdsvis hver sin side av kroppen. En sentralfure (sentral sulcus) som går over toppen av hjernen skiller pannelappen (lobus frontalis) fra bakhodelappen som er et sensorisk område. Pannelappen er et generelt motorområde  som har med bevegelse av skjelettmuskelatur og et assosiasjonsområde for bedømmelse, vurdering og planlegging. Hos mennesker er ikke pannelappen ferdig utviklet før i begynnelsen av 20-årene, noe som gjør ungdom spesielt utsatt for ubetenksomme handlinger som de ikke skjønner konsekvensen av.  Langs overflaten av hemisfærene er det grå substans (hjernebark) og inne i hemisfærene er det hvit substans. Under hemisfærene på ryggsiden ligger lillehjernen (cerebellum) med ennå mer rynket overflate. Hjernen hos mennesker veier ca. 1.3 kg.

    Hjernebjelken (corpus callosum) finnes hos placentale pattedyr og består av et stort bånd med hvit materie (aksoner) som kobler sammen de to hemisfærene, venstre og høyre hjernehalvdel,  og sender informasjon melllom dem. Mellomhjernen (diencephalon) har fortykkete sidevegger (thalami) og tynn overside (epithalamus) og underside (hypothalamus). Thalamus inneholder grå substans og mottar og sorterer innkommen informasjon fra sanseapparatene. Informasjonen fra thalamus blir sendt videre til høyere hjernesentere for videre tolking. Hypothalamus opprettholder konstant indre miljø og står i kontakt med hypofysen og hormonutskillelse (neurosekresjon). Den dorsale siden av mellomhjernen har to utposninger: parietalorganet , som kan mangle, og epifysen. Hos krypdyr og padder finnes rester av et pinealøye oppe på hodet ("det tredje øye"), og dette ble omdannet til en indre kjertel. Fra taket i mellomhjernen vokser epifysen (corpus pineale) som deltar i indre sekresjon og styring av døgnrytme. Ventralsiden forlenges i en utposning kalt hjernetrakten (infundimus). Hjernetrakten har hos laverestående dyr flere utposninger (succus vasulosus/ lobi inferiores).

    Mellomhjernen er oftest skjult av forhjernen og midthjernen.

Midthjernen (mesencephalon) ligger like over hjernebroen, har tykke vegger dorsalt og ventralt, og har hulrom som en tynn kanal (akvedukten). Dorsalsiden har en median lengdefure, og oversiden har to høyder på hver side kalt synshøydene (lobi optici; ent. lobus opticus) hvor synsnervene fra øynene ender. Midthjernen er kraftig utviklet hos laverestående virveldyr som hos fisk og amfibier. Synshøydene (lobi optici) er tydelig hos frosk, men hos pattedyr blir midthjernen dekket av hemisfærene. Midthjernen er et senter for syn med pupillreflekser og blunking og senter for hørsel bl.a. justering av øret i forhold til lydstyrken. Pupillrefleks skyldes at glatte ringmuskler rundt regnbuehinnen (iris) gir sammentrekning av pupillen i lys.

  Bakhjernen består av myencephalon, som danner den forlengede marg (medulla oglongata);  og metencephalon som danner lillehjernen (cerebellum) og hjernebroen (pons).  Veggene i medulla er tykk og laget av bunter med aksoner og deltar i reguleringen av hjerteslag, blodtrykk, respirasjon, svelging, fordøyelse, hoste og oppkast. Hjernebroen (pons) styrer pustsenteret i medulla, og pons-medulla styrer store kroppsbevegelser som gåing.

Bakhjernen (myencelphalon) har en tynn dorsal vegg med enlaget epitél og en ventralside med tykk vegg. Hulrommet kalles fjerde hjerneventrikkel.  Mer komplekse muskelbevegelser gir økt størrelse av lillehjernen (cerebellum) som deltar i balanse, kroppspositur og muskelkoordinering. Lillehjernen er liten hos kjeveløse fisk, amfibier og krypdyr, men blir stor hos fisk, pattedyr og fugl. Evolusjon hos virveldyrene gir økt størrelse og kompleksitet av lillehjernen og storehjernen (cerebrum), de ytre deler av cerebrum utvides og legger seg rundt resten av hjernen.   Bakhjernen (myencephalon) går over i ryggmargen (medulla spinalis) og styrer ubevisst aktivitet. Hos firbeinte ligger ryggmargen horisontalt, men hos mennesker blir ryggmargen stående loddrett. Ryggmargen ligger som en stav i virvelkanalen og fra ryggmargen går det ut ryggmargsnerver til muskelsegmentene. Over den forlengede marg (medulla oblonga) i bakhjernen ligger hjernebroen (pons) som består av en stor gruppe nervefibre. Hjernebroen kobler ryggmargen og medulla med den øvre delen av hjernen. Hjernebroen regulerer respirasjon og søvn. Hjernebroen inneholder en nervekjerne med cellekropper som leder impulser fra storehjernen (cerebrum) til lillehjernen (cerebellum).  Den forlengede marg, hjernebroen, og lillehjernen kalles tilsammen for hjernestammen og hører med til de evolusjonsmessig gamle deler av hjernen. Alle sensoriske neuroner og motorneuroner går fra og til hjernen via hjernestammen.   Nervus terminalis går fra forhjernen til luktorgan (Jacobsonske organ) hos slanger og haier.

     Hver ryggmargsnerve har et dorsalt og ventralt rotutspring som forenes og deretter greiner seg. Dorsalt rotutspring med fortykkelse, spinalgangliet, med nerveceller hvor dendritter går til huden og neurittene går til ryggmargen. Ventralroten har motoriske nervetråder. Hvert av lemmene får nerver fra et antall ryggmargsnerver som danner et nervenett (plexus).

Akselnettet (plexus brachialis) går til forlemmer og kryssflettingen (plexus lumbosacralis) til baklemmene.

    Den bløte hjernen og ryggmarg er beskyttet av bein. Hjernehinner med bindevev dekker overflaten av sentralnervesystemet.  I tillegg er det mellom hjerne, ryggmarg, hjernekasse og virvelsøyl tre bindevevshinner kalt meninger (hjernehinner). Fisk har to hjernehinner, en hinne går opp til hjernekasse og virvelkanal (exomeninx) og en indre hinne til hjerne og ryggmarg (endomeninx) atskilt av et rom med lymfe. Amfibier, krypdyr og fugler har endomeninx delt i to hinner atskilt av et lymferom. Hos pattedyr går exomeninx omkring ryggmargen og har delt seg i et indre og ytre lag, innerst ligger en tynn årehinne (pia mater ) som fester seg til hjerne og ryggmarg og utenfor denne spindelvevshinnen/araknoid (arachnoidea). Helt ytterst ligger en kraftig senehinne (dura mater), som også gir inn i foldene og mellomrom i hemisfærene, hvor det finnes sinuser med veneblod. Rommet mellom araknoid og årehinnen kalles subaraknoidrommet og er fylt med hjerneryggmargsvæske (cerebrospinalvæske) laget i ventriklene. Væsken blir produsert av et nettverk av kapillarer kalt koroid pleksus (gr. chorion - hud; l. plexus - sammenvevd)  som går fra årehinnen ned i ventriklene. Et epiduralrom ligger mellom senehinnen og innsiden av ryggvirvelkanalen. Hjerneryggmargsvæsken virker som en sjokkabsorberende støtdemper, beskytter mot mekanisk skade og bytter næring og avfall mellom blod og hjerne.  Hjerneryggmargsvæsken sirkulerer ned gjennom ventriklene og inn i subaraknoidrommet og blir reabsorbert av store blodsinuser i senehinnen. Hjernehinnebetennelse/meningitt (meningitis) er infeksjon og betennelse i hjernehinnene.

Nervesystemet har til oppgave å overføre informasjon fra et sted i organismen til et annet. Sansereseptorer registrer informasjon og nervene i det perifere nervesystemet fører informasjonen til sentralnervesystemet bestående av hjerne og ryggmarg. Nervesystemet blir mer velutviklet og komplekst hos mer avanserte dyregrupper. Hydra har bare et nervenett som kan sende impulser begge veier i neuronene. Etterhvert blir en større del av nervesystemet sentralisert i hodet med neuroner som har enveis kommunikasjon. Atferd er et resultat av kombinasjon av neuroner. Det finnes 1012 neuroner i menneskehjernen og koblingen mellom dem er avgjørende. Forskjellige nerveaktiviteter er lokalisert til spesielle områder av hjernen hvor det også kan skje paralellprossesering.

   Hjerneaktivitet kan måles som elektriske potensialer, hjernebølger produsert av neuroner i hjernen. Aktiviteten til hjernen gir spenningsforskjeller som kan registreres. For å måle EEG (elektroencephalogram) festes elektroder til forskjellige deler av skallen, og man registrerer alfa-, beta-, delta- og thetabølger. Alfabølger (α) med lav frekvens og stor amplitude med ca. 10 stykker per sekund kommer fra synsområdet. Betabølger (β) har raskere frekvens, mindre amplitude og kommer fra informasjonsbehandling f.eks. fra lesing. Delta (δ) og thetabølger (τ ) har lavere frekvens og høyere amplitude og forekommer ved søvn.  Ved epilepsi eller skader på hjernen kan det registreres et unormalt bølgemønster.

Sanseapparat og sensoriske reseptorer

   Sansereseptorer mottar informasjon om de ytre omgivelsene og det indre miljø i kroppen. Nerveceller og sanseceller i nervesystemet mottar stimuli og overfører informasjonen til responderende celler. Sansereseptorene er spesielle neuroner, eller spesielle celler i kontakt med neuroner. Sensoriske reseptorer som registrerer lukt, lyd og trykk tilpasser seg (sensorisk adapsjon), mens sensoriske reseptorer for smerte, kulde og varme blir i mindre grad adaptert. Sensibilitet vil si at inntrykk ledes til sentralnervesystemet i form av et aksjonspotensial som beveger seg langs sensoriske neuroner.

   Sensoriske neuroner kommer fra sensoriske reseptorceller. Fra reseptorcellene sendes det informasjon via nervebaner til forskjellige deler av hjernen eller sentralnervesystemet. Sensible nerveceller har to lange utløpere. En dendritt til hud eller sanseorgan og et akson til sentralnervesystemet. Persepsjonen er mottakelsen av inntrykket i hjernen, og hvordan persepsjonen blir tolket avhenger av hvilken del av hjernen som mottar signalet. Sansereseptorene er modifiserte neuroner som sitter enkeltvis eller i grupper i sanseorganet, og er spesialisert til å reagere på spesifikke stimuli. I huden er det sanser (hudsanser)  som registrerer trykk (trykksans), varme (varmesans), kulde (kuldesans) og smerte (smertesans).

   Reseptorene for disse hudsansene sitter med forskjellig tetthet i hudoverflaten. Det er forskjellige følsomhet i hudsansene på de forskjellige delene av kroppen. På fingerputene sitter trykkreseptorene tett, som bl.a. gjør at det er mulig å lese blindeskrift som er punktforhøyninger, opptil 6 stykker for hver bokstav (Louis Brailles blindeskrift 1829). .  Mekanoreseptorer mottar signal om berøring, trykk, strekking, lyd og gravitasjon.  Sanseceller er epitelceller i forbindelse med nerveceller som responderer på ytre stimuli. Sansereseptorene må ha evnen til å motta og absorbere energien fra spesifikke stimuli (resepsjon). Stimulusenergien forandrer membranpotensialet i reseptorcellen ved å åpne eller lukke ionekanaler, eller ionekanaler åpnes ved å strekke reseptormembranen; og blir deretter overført (transduksjon) som en nerveimpuls (aksjonspotensial). Noen ganger er det behov for å forsterke (amplifisere) stimulusenergien for å kunne få respons. Terskelverdien for å få sendt en nerveimpuls i en reseptorcelle varierer med betingelsene. Spesialiseringen gjør at bare en type sansereseptorer reagerer på en type stimulering. Signaler som gir uvesenlig informasjon kan bli filtrert vekk slik at bare de viktige sanseinntrykkene blir behandlet av hjernen (persepsjon).

 Et sensorisk neuron leder et aksjonspotensial langs neuronet afferent til sentralnervesystemet. Sensoriske neuroner (afferente neuroner) leder signal til sentralnervesystemet.

Registrering av indre betingelser eller posisjoner i organismen kan registeres ved interosepsjon. Nerveender kan delpolarisere direkte pga. et ytre stimuli som trykk eller temperaturendring.

 Det er forskjellige typer sansereseptorer som overfører opplysninger om endringer i det ytre miljø (eksteroreseptorer) eller indre miljø (interoreseptorer):

1) Mekaniske reseptorer stimuleres av fysisk deformasjon via strekk, trykk, vibrasjon, gravitasjon, bevegelse eller lydbølger f.eks. lydreseptorer i øret eller trykkreseptorer i huden.Det er mekaniske reseptorer som deltar for å holde hodet opp og beina ned som respons på gravitasjonskreftene. Berøringsfølsomme (taktile) hår gir orientering i det tredimensjonalt rom.  Maten i magen, avføringen i tarmen, urin i urinblæra og fosteret i livmora blir registrert av trykkreseptorer. Trykkreseptorer på nesen til krokodiller registrer bølger og bevegelse i vannet.  Nerveender i huden reagerer på trykk og berøring.  Det er tre hovedtyper mekanoreseptorer i huden som registrerer berøring, trykk og vibrasjon. Mekanoreseptorer i fingerspissene brukes til å lese Brailles blindeskrift basert på prikker i en 2x3 matrise og et blindeskriftalfabet.  Det finnes også mekanoreseptorer i kjønnsorganet hos kvinner og menn som etter en tid kan resultere i orgasme.   Hos mennesker er det Paciniske korpuskler dypt nede i huden som reagerer på sterkt trykk og vibrasjoner. Oppkalt etter den italienske anatomen F. Pacini. Reseptoren er en afferent nerveende omgitt av en kapsel med alternerende lag med celler og ekstracellulær væske. Denne består av neuroner omgitt av konsentriske lag med bindevev atskilt av væske. Forskyvning av lagene stimulerer aksoner, og skjer bare ved bevegelse av vevet.

 Meissner korpuskler finnes øverst, reagerer på lett berøring og som registrer raske forandringer i trykk. Meissner korpuskler adapteres raskt til berøring. Merkelplater (Merkelskiver) ligger nærmere huden og reagerer på lettere berøring. Markelceller bl.a. i fingertupper som registrerer varighet av trykket. Det lærer å tone ned signalet fra reseptoren hvis det blir langvarig f.eks. hvis man sitter. Ruffini korpuskler (oppkalt etter italieneren A. Ruffini) registrerer tung kontinuerlig berøring og adapteres sakte.  Alle de nevnte har enkle nerveender påvirket av deformasjon.

   Hårceller hos vertebrater kan registrere bevegelse, og berøring av hår kan gi avfyring av neuroner. Hårceller finnes i øreorganet. Eksoskjelettet til leddyr kan ha hårlignende utvekster (sensilla). I skjelettmuskler er det strekkreseptoer som registrer lengden av musklene.

   Proprioreseptorer (l. proprius - ens eget) finnes i alle muskler, sener og ledd og reagerer på bevegelser, strekk (tensjon) og bøying. Proprioreseptorene koordinerer muskelbevegelser og balanse. Leddreseptorer registrerer bevegelse i leddbåndene.  Golgi-Mazzoni korpuskler (Italiensk histolog V. Mazzoni) registrerer tensjon i muskler og sener. Golgi-seneorgan finnes i alle sener som er koblet til muskler, og gjør at ved meget sterk belastning så slappes muskelen slik at det ikke oppstår muskel- og seneskader.  Muskelspindler registrerer muskelbevegelser.

2) Kjemiske reseptorer mottar signaler om smak (smaksreseptorer) og lukt (luktreseptorer) via molekyler. Noen kjemiske reseptorer kan registrere totalkonsentrasjonen av oppløste stoffer og deltar i osmoregulering i cellene. Smaksløk er omdannete epitelceller som registrerer stoffer løst i spyttet. Smaksløkene registrerer sur, søt, salt, bitter og en kjøttsmak (benyttes via smaksforsterkeren glutamat (natriumglutamat, sodiumglutamat) i krydderblandinger og industrimat, dvs. aminosyren glutaminsyre). Kjemoreseptoren for salt registrerer natrium (Na+),  surhet via protoner (H+).  Aminosyren glutamat som gir kjøttsmak bindes til en natriumkanal.

3) Termiske reseptorer registrerer temperatur. Nerveender i huden kan virke som kuldereseptorer og varmereseptorer. Temperaturregistrerende neuroner i hypothalamus måler temperaturen i blodet hos pattedyr. Disse reseptorene deltar i regulering av kroppstemperatur. Ruffini endeorganer er varmereseptorer og Krause endebulbus er kuldereseptorer i huden hos mennesket. Varmestråling har lange bølgelengder. Slanger har et poreorgan på hver side av hodet mellom øynene og nesebor og som kan registrere infrarød varmestråling. Poreorganet består av et ytre og indre kammer atskilt av en membran og det er mulig å få sammenlignet temperaturen mellom disse kammerene. Blodsugende insekter har termoreseptorer som registrerer varmen fra dyr.

4) Elektriske reseptorer registrer elektriske strømmer. Luft er en dårlig leder, men vann kan lede elektrisitet. Noen fisk bruker elektriske ladninger til å oppdage bytte. Elektrisk strøm lages fra modifiserte muskelceller. Elektrisk ål og skate bruker elektriske utladninger til å skape sjokk hos bytte eller fiende. Det elektriske organet fra omdannete muskelceller i hodet består av diskosformete celler plassert på hverandre (elektroplater). En overflate på hver disk er festet til en nerveende, den andre er uten feste. Ved hvile har hver disk pluss(+)ladninger på over- og undersiden. Elektrisk utladning via et neuron gir en transient spenningsforskjell over hver disk på ca. 150 mV. Ved å ha 5.000-10.000 disker kan dette gi 500 volt i spenning. Malapterus electricus lager ca. 300 utladninger per sekund som lager en elektrisk strøm i vannet. Reseptorer (ampullae Lorenzini) måler endringer i strøm og er meget følsomme. Reseptorene ligger i kammere like under huden. Elektroreseptorer hos fisk, hai og skater kan registrere muskelaktivitet fra andre dyr. Noen dyr bruker elektriske felter til orientering og til å finne seksualpartner.

5) Fotoreseptorer er elektromagnetiske reseptorer som registrerer lys f.eks. øyet. I øyet er det reseptorer koblet til ganglier som reagerer spesifikt på kontraster og kanter. Andre kan reagere på lysintensitet og bevegelser.

6)  Magnetoreseptorer er elektromagnetiske reseptorer som registrer magnetiske felter. Fugl, haier og ål, samt bakterier, kan navigere etter magnetfelter. Skyldes magnetittkjerner.

7) Nocireptorer (l. nocere - skade) er nakne dendritter som virker som smertereseptorer finnes i alle typer cellevev. Nocireseptorene kan registrere sterk varme eller kulde (termiske nociresptorer), kraftig trykk eller penetrering (mekaniske nocireseptorer), samt det er kjemiske nocireseptorer som registrer kjemiske stoffer bl.a. molekyler fra betennelsesprosesser. Nocireseptorene er ender av myelinerte nervefibre. Nocireseptorene sender signal til sensoriske neuroner videre til interneuroner i ryggmargen. Sensoriske neuroner frigir aminosyren og den eksitatoriske neurotransmittoren og aminosyren glutamat og neuropeptider bl.a. substans P som øker og forlenger effekten av glutamat. Substans P er et viktig neuropeptid i neuroeksitasjon i forbindelse med smertefølelse. Interneuroner sender signal til motsatt side opp ryggmargen til thalamus hvor smertefølelsen begynner. Deretter går signalet videre til parietallappen i cortex og det limbiske system. Storehjernen (cerebrum) vurderer, evaluerer og bedømmer skaden.  Prostaglandiner kan øke smertefølelsen ved å senke terskelverdien for depolarisering. Ved skade trekkes kroppsdelen tilbake og det skjer en forandring i hjerterytme og blodtrykk. Noen virker direkte på skade og fyrer av nerveimpulser jo sterkere desto mer skade.

Kontroll av skjelettmusklene

     Musklene kan ikke dytte, bare dra, slik at ett sett muskler trekker og ett sett slapper av. Spindelfibre inne i muskelen omgitt av et afferent neuron kalt strekkreseptor som registrerer hvor mye muskelen er strukket. Spindelfibren strekkes når muskelen strekkes.Veggen i arterier i sirkulasjonssystemet har reseptorer kalt carotidelegemer.

 Det er et nettverk av motornerver som kobler sentralnervesystemet sammen med tverrstripet muskelatur. Et signal passerer to synapser fra sentralnervesystem til organ. Nervesignalet passerer synapsen i ganglion mellom akson fra et neuron fra sentralnervesystemet og en dendritt fra et autonomt neuron. Acetylcholin virker som neurotransmittor. Adrenalin eller noradrenalin har motsatt effekt av acetylcholin og ved samvirke mellom disse kan et organ enten bli stimulert eller hemmet. Signalet går fram til den neuromuskulære endeplaten og muskelmembranen depolariseres. Signalet styres av feedbackløkker (strekkreseptorer) i muskelen. Når muskelen strekkes eller avslappes blir reseptoren depolarisert, og dette starter en nerveimpuls som følger en afferent (innadførende) nervefiber til en cellekropp i et ganglion på utsiden av sentralnervesystemet. Afferente (sensoriske) reseptorer fører signaler fra reseptorer til sentralnervesystemet. Efferente (motoriske) neuroner fører impulser til organer. Hjertemuskelatur, glatt muskelatur og kjertler mottar stimulerende signal fra en nerve aktivert fra en annen.

Monosynaptiske refleksbuer (tilbakekoblingbuer)

    Reflekser er bevegelser eller handlinger som skjer automatisk på grunn av et irritament og styres av refleksbuer f.eks. blunking når noe kommer i kontakt med cornea; hosting og svelging. Bøyerefleksen gjør at ekstremitetene trekkes mot kroppen hvis de utsettes for smerteframkallende stimuli. Refleksbuen omfatter en reseptor som registrerer irritasjonen, en sensorisk nervefiber som leder signalet til sentralnervesystemet. Motoriske nervefibre leder impulser til en muskel eller kjertel. Alle muskelceller er avslappet inntil de får beskjed om sammentrekning fra nerveceller kalt motorneuroner. Cellekroppen til motorneuronet er i ryggmargen mens aksoner går til muskelen. Monosynaptiske refleksbuer har en afferent nervecellesynapse koblet til et motorneuron i ryggmargen hvis akson går tilbake til muskelen. Nerveimpulsen fra strekkreseptoren til muskelen passerer bare en synapse, og derved stimuleres motornerven som får muskelen til å trekke seg sammen. Den monosynaptiske refleksbuen styres ikke av sentralnervesystemet. Alle frivillig styrte muskler har monosynaptiske refleksbuer, men sammen med andre tilbakekoblingsbuer med interneuroner, har de mulighet til å bli styrt. Kneleddsrefleksen har bare en tilbakekoblingsbue. Hvis man slår på kneskålligamentet gir dette en rask sammentrekning av muskelen i låret (quadricepselmuskel (effektor)). Strekkreseptoren sender beskjed med et sensorisk neuron langs nervefiberen til sentralnervesystemet hvor synapsen står i direkte kontakt med motorneuronet som sender beskjed tilbake til muskelen og får den til å trekke seg sammen.

Interneuron-medierte refleksbuer

    De fleste muskler har en komplisert tilbakekoblingskontroll via en afferent nervecellesynapse med et interneuron i ryggmargen. Interneuron har synapse med et efferent motorneuron med et akson som går tilbake til muskelen som trekker seg sammen. Interneuronet og andre synapser som påvirker interneuronet kan styre motorneuronet. Sammentrekningen kan fortsette, eller hvis den mottatte impuls hemmer interneuronet vil interneuronet hemme frekvensen av pulser for å få muskelen til å slappe av.

Teksten hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

Publisert 14. jan. 2019 10:42 - Sist endret 27. feb. 2020 18:41