Sansereseptorer

Dyr mottar informasjon om det ytre og indre miljø via sansereseptorer som sitter i sanseorganer som nese, øye, øre, munn og hud.

Det er eksteroreseptorer som mottar signaler fra utsiden. Interoreseptorer mottar signaler fra kroppens indre vedrørende temperatur, pH, konsentrasjonen av oksygen og karbondioksid, osmotisk trykk, og kjemiske stoffer.  I mange sanseorganer overføres energi til elektrisk elektrisk energi som resulterer i reseptorpotensialer og aksjonspotensialer. Reseptorpotensialet er gradert og er likt eksitatorisk postsynaptisk potensial (EPSP). Endringen er avhengig av energien til stimulus, og en gradert respons kan spre seg sakte ned dendritten og dø ut på veien. Det er ikke staver og tapper i øyet som ser, men synsinntrykket blir laget av signaler i hjerten. En kunstig stimulering av sentre i hjernen kan gi falske synsinntrykk. Hvordan hjernen tolker signaler den mottar via øyet kan gi diverse former for synsbedrag.

Nese og lukt

    Etter hvert som dyrene utviklet seg på landjorden ble lukt og luktsignaler en viktig kommunikasjonsform. Det er kjemoreseptorer som registrerer lukt og smak. Luktesansen brukes til å finne og identifisere mat, artsfrender, seksualpartnere, samt predatorer. Lukten kan gi signaler om bedervet og giftig mat, eller giftige gasser som hydrogensulfid og ammoniakk. Nyfødte placentale pattedyr bruker luktesansen for å finne pattene for å suge melk. Mange pattedyr som gnagere, ulv, rev, og gaupe bruker urinmarkering av revir og i reproduksjonsøyemed. Urin og andre kroppssekreter inneholder urinproteiner (Mup) som blir registrert av det vomeronasale organet (Jacobsons organ) i neseskilleveggen (som ligger over ganetaket i munnen) i mottakerdyret, og gir signaler om dyret som har avsatt urinen. Mup hører med til lipocalin proteinfamilien virker som proteinferomoner og kairomoner som deltar i styring av sosial atferd. .   Første gangen vi kjenner lukten av en parfyme eller vanilje er luktinntrykket sterkt, men er den samme lukten tilstede over lenger tid blir man adaptert til lukten og kjenner den ikke lenger så godt.  Dyr bruker lukt til å markere territorium og revir. Lukt består av mange typer molekyler og aktiverer flere typer luktreseptorer når de binder seg til en del av aminosyresekvensen til luktreseptoren som stikker ut fra membranen.

   Pattedyr har et vomeronasalt organ (Jacobsonske organer) som registrerer feromoner og finnes i nesen atskilt fra luktreseptorene, og som sender signal til hypothalamus.     De Jacobsonske organer er to væskefylte sekker med luktepitel på hver side av neseskilleveggen, og munner ut i den Stensenske nesegang (canalis nasopalatinus). Til nesehulene er det tilknyttet bihuler (sinuser) i silbeinet (silbeincellene), kilebeinet (sinus sphenoidalis), pannebeinet (sinus frontalis) og overkjevebeinet (sinus maxillaris).

Insekter bruker feromoner som signalstoff. For eksempel bruker granbarkbiller feromoner som da lager via biokjemisk omdanning av terpener fra grantreet.  Feromoner kan fraktes mellom forskjellige individer av en art, f.eks. når dyret skal finne et parringspartner.

   Rundmunner har luktorgan plassert dorsalt på hodet. Fisk har luktgruber. Hos de andre virveldyrene fører to nesebor inn til to nesehuler (carvum nasi) atskilt av en skillevegg og med åpning mot hode og munnhule. Den ytre nesen bestående av brusk er mer eller mindre dekket av hår.  Nesehulen er kledt med luktepitel og en del er kledt med cilier.

   Luktecellene i nesen hos fisk er av samme type som hos de andre virveldyrene og virker bare når de holdes fuktig. Hos landlevende dyr er det kjertler som utskiller fuktighet i nesen. Nesemuslingene (conchae nasales), som danner foldete beinplater for å øke overflatearealet, er spiralformet, fyller en stor del av nesehulrommet. Nesemuslingen er festet til overkjevebeinet og går fra utvendig nesehule til neseskilleveggen. Nesemuslingen gir stor kontaktflate mellom slimhinner og luft. Lukten blir fuktet, oppvarmet og renset i nesemuslingen. Nesemuslingen er sterkt redusert hos dyr som ikke er avhengig av luktesansen, f.eks. menneske og hval. Hos dyr som er avhengig av luktesansensen for å finne mat, lokalisere fiender og predatorer, og gjenfinne artsfrender er nesemuslingen meget velutviklet.

   Bak i nesen er det vanligvis 5 silbeinsblader (ethmoturbinalia)  fra silbeinet. Luktepitelet med primære sanseceller som registrerer luktmolekyler ligger bak i nesehulen på silbeinsbladene. Luktepitelet med millioner av luktreseptorer med ikke-bevegelige cilier i spissen går ut i et lag med slim på epiteloverflaten.  Den andre enden av luktereseptorene (kjemoreseptorene) i den øvre delen av nesen er et akson som  går direkte til luktkolben med glomeruli i hjernen via den første hjernenerven nervus olfactorius. Signalet går videre til luktsentre i hjernebarken og til det limbiske system, og påvirker emosjonell atferd og følelser. En spesiell lukt kan kobles til opplevelser fra barndommen, for eksempel lukten av et juletre.  Når luktstoff bindes til reseptorer på ciliemembranen skjer det en signalkaskade og signaloverføringsveien går via G-proteiner (G-protein koblete reseptorer) og  syklisk AMP (cAMP), åpning av ionekanaler (natriumkanaler), depolarisering av membranpotensialer, samt  aksjonspotensialer.  Det er mer enn  tusen forskjellige gener som koder for tusen forskjellige luktreseptorer og som kan registrere tusenvis av forskjellige lukter, bla. eterisk lukt av frukt og blomster, moskus, råtten og stinkende lukt. Hver celle uttrykker bare et gen for et luktreseptorprotein

Richard Axel og Linda Buck delte nobelprisen i medisin eller fysiologi 2004  for "deres oppdagelse av luktreseptorer og organisering av luktsystemet".  De oppdaget en stor genfamilie med mer enn tusen gener hos mus, og som deltar i dannelsen av luktreseptorer i membranene til luktreseptorcellene. Mennesket har noen færre luktreseptorer enn mus, mistet under evolusjonen. Hver luktreseptorer kan bare registrere et fåtall luktstoffer. Fisk har omtrent bare hundre luktreseptorer. Luktepitelarealet hos hunder er omtrent førti ganger større enn det hos mennesket

 Slimhinnen foran i nesen er rødfarget og har slimproduserende kjertler. Hos flere pattedyr er området rundt neseborene dekket av hud med kjertler (rhinarium).

Parosmia er en sykdomstilstand hvor et menneske forholdsvis raskt mister luktesansen, og deretter skjer det feilkoblinger som gjør at lukten ikke tilsvarer det den gjorde opprinnelig, men nå kan være knyttet til ubehagelig lukt.

Øye og syn

    Øyet registrer elektromagnetisk stråling. Øyet har utviklet seg uavhengig av hverandre flere ganger gjennom evolusjonen. Encellete dyr og alger kan ha en øyeflekk som registrerer lys. Øyeflekker (ocelli, ent. ocellus) finnes hos invertebrater.  Pigghuder kan ha flatøyne hvor lysregistrerende celler ligger i hudoverflaten. Hos noen senkes de lysregistrerende cellene ned i en skål eller grop i form av en øyekopp som registrer lys og lysretning uten å gi noe bilde. Lys som kommer inn gjennom en åpning i øyekoppen registreres av fotoreseptorer med lysabsorberende pigmenter. Retningen på lyset bestemmes i hjernegangliene og dyret beveger seg inntil dyret har kommet inn i skygge og vekk fra predatorer. Øye med en linse konsentrerer lyset mot fotoreseptorene. Leddyrene (artropodene)  har et sammensatt øye (fasettøye) bestående av mange separate ommatidier, hver med egen linse og hornhinne. Fasettøye danner et mosaikkøye som raskt registrerer bevegelse og skygge. Antall ommatidier i et øye varierer fra 20 hos krepsdyr til 20.000 hos enkelte insekter. Hvert ommatidium består av en bikonveks linse og en krystallkjegle som fokuserer lys på en fotoreseptorcelle, retinularcelle, med lysfølsom membran med mikrovilli med rhodopsin. Rhodopsin er fotopigment i øynene hos bløtdyr, leddyr og virveldyr. Rhodopsin består av proteinet opsin og retinal som er et aldehyd av vitamin A. Vitamin A lages fra provitamin A, et karotenoid, betakaroten, som kommer fra planter.   Membranen til flere retinulare celler kan slå seg sammen og dannet et stavformet lysfølsomt rhabdom. Fasettøyet er tilpasset forskjellig lysintensitet ved en skjede av celler med pigmenter som omgir hvert ommatidium. Fasettøyet som registrerer opptil 250 bilder per sekund er velegnet til å oppdage bevegelse fra predatorer og byttdyr. Fasettøyet hos pollinerende insekter er spesielt følsomt for rødt, gult og UV.   

Leddyrene kan i tillegg ha punktøyne (oceller). Øyet hos vertebratene, et kameraøye,  er forskjellig konstruert, men er laget over samme lest.

    Bildesyn med to øyne (binokulært) er velegnet til å måle avstand og dybde. Synsskarphet (visus) er et mål på å kunne se to atskilte punkter. Øyet hos vertebrater er kuleformet med en vegg omgitt av tre lag. Ytterst på øyeplet finnes senehinnen (sclera) med et seigt, tykt og sterkt lag med bindevev. Det er senehinnen som danner det hvite i øyet hvor det også er blodkar.  I midten finnes årehinnen (chorioidea) som danner et tynt lag med pigmenter, blodkar og bindevev. Årehinnen er en skjede med celler som inneholder svart pigment som absorberer lys og hindrer lys i å bli reflektert inn i fotoreseptorene.  Innerst finnes netthinnen (retina) tilsvarende en lysfølsom film. Mot årehinnen er det et lag med epitelceller med pigment (tapetum nigrum) etterfulgt av synsceller (staver og tapper), to lag nerveceller med neuritter som samles i synsnerven med utløp i bakveggen.  Sentralt foran på øyet blir senehinnen tynn og danner en  gjennomsiktig hornhinne (cornea) med flerlaget epitel. Hornhinnen er en fortykkelse som akkurat dekker den fargete sentrale delen av øyet (pupille og iris).  Hornhinnen slipper lys inn i øyet, har bøyd overflate og virker som en fast linse. Innenfor hornhinnen og mellom linsen  finnes et øyekammer med væske (kammervann) (humor aqueus). Innen for dette finnes en ringformet regnbuehinne (iris) som er en fortsettelse av årehinnen, og like bak regnbuehinnen ligger en gjennomsiktig linse som fokuserer lyset ned på retina.  Linsen tilpasses for å se på forskjellig avstand.  Åpningen (diafragma) til iris regulerer mengden lys, og størrelsen på åpningen kalt  pupillen, er rund eller spalteformet. Hos mennesket er pupillen rund.     Mengden lys som kommer inn i øyet styres av iris, en blende kalt irisblende som ligger mellom linsen og hornhinnen. Irisblenden påvirker størrelsen på pupillen (gjennomsiktig sone). Pupillen trekker seg sammen og blir mindre  i sterkt lys og når man ser på objekter nær øyet. Pupillens størrelse kan reguleres av en ringmuskel (sfinkter), og størrelsen avhenger av mengden lys. I svakt lys blir pupillen større. Irisblenden er en ring av glatt muskelatur og fargen er blå, grå, grønn eller brun avhengig av pigmenter. Når sirkulære muskler trekker seg sammen minsker størrelsen på pupillen. Andre radiale muskler trekker seg sammen og åpner pupillen.   

Linsen som er en gjennomsiktig proteinskive fokuserer et bilde på netthinnen ved å endre form (akkommodasjon).     Akkomodasjon skjer ved at linsens form endres. Musklene i ciliarlegemet trekker seg sammen slik at trådene som festes til kanten av linsen slappes av. Linsen blir da tykkere og bildet beveger seg lengre fram slik at ting som er nær øyet blir skarpt. Pupillen er rund hos mennesket, eller loddrett spalteformet hos katt og rev eller vannrett spalteformet hos drøvtyggere og hest.

 Øyet hos mennesket er innstilt på å se ting på lang avstand og linsen er da flat. Vi må stramme muskler for å kunne fokusere på kort avstand hvor den elastiske linsen blir mer kuleformet, i motsetning til fisk hvor akkommodasjonen er innstilt på å se på korte avstander. Skal vi fokusere på lang avstand slappes musklene og linsen blir flatere.  Bakerste øyekammer er fylt av et viskøst geléaktig glasslegeme (corpus vitreum) som utgjør den største delen av øyets volum. Hos nattaktive dyr har den innovervendte årehinnen et lysreflekterende sjikt (taptum lucidum). Denne refleksjonen kan observeres hvis man om natten sender lys med en lyskaster eller lommelykt mot nattaktive dyr.

    Pattedyrøyet ligger beskyttet i en øyehule (orbita). Hornhinnen går over i den tilgrensende hus via bindehinnen (conjunctiva). Øyet kan ved hjelp av seks øyemuskler beveges opp, ned og til begge sider. Noen dyr kan trekke øyet inn i øyehulen (retractor bulbi). Foran kan øyet være beskyttet av øyelokk (palpabrae). Virveldyr har et øvre og nedre øyelokk (hudfolder) som kan trekkes ned over øyet ved hjelp av muskler. Hos pattedyr er det øverste øyelokket mest utviklet, hos andre det nedre. Rundmunner, fisk og froskelarver mangler øyelokk. Krypdyr, fugler og noen pattedyr kan ha et ekstra øyelokk kalt blinkhinne, som kan trekkes foran øyet når det dras tilbake i øyehulen. I vårt øye kan vi se de evolusjonære reminiscensene fra en rødfarget blinkhinnen innerst i øyekroken mot nesen.  Kjertler på undersiden av øyelokket holder øyet fuktig. Det finnes tårekjertler med åpning i bakerste øyekrok og den Hardenske kjertel i forrerste øyekrok.  Gjennom flere åpninger i det øvre øyelokk er det tårer som fukter, skyller og desinfiserer øyet, inneholder bl.a. sideroforer som binder jern og gjør jern utilgjengelig for bakterievekst.   Tåresekretet ledes vekk via tårekanalen som går ned i nesehulen. Ved kraftig gråt blir nesen fylt av tåresekret og vi snufser.

 Øyet anlegges i embryo som et stilket utposning fra hjernedelen som blir til mellomhjerne.

   Netthinnen har lysfølsomme staver i periferien og tapper i sentrum som dekker ca. 2/3 av den bakre delen av øyeeplet. I tapp- og stavceller er plasmamembranen foldet og danner plater med membraner med fotopigment som øker den lysabsorberende flaten. 

Pigmentet cis-retinal er koblet til et protein kalt opsin og danner rhodopsin. Retinal lages fra vitamin A, som igjen lages fra provitamin A (β-karoten) fra planter. I mørke er retinal i cis-form bundet til opsin og syklisk GMP (cGMP) åpner uspesifikke kanaler for natrium og andre ioner i stavene.  Stavcellene depolariseres og skiller ut neurotransmittoren glutamat. Glutamat hyperpolariserer membranen i de bipolare cellene slik at det ikke sendes noe signal. Fotoreseptorene har altså normalt åpne ionekanaler og er således forskjellige fra andre neuroner. Den kontinuerlige depolariseringen gir kontinuerlig utskillelse av glutamat, og det lages ikke noe aksjonspotensial i mørke. Graden av frigivelse av neurotransmittor er gradert avhengig av depolariseringen. I lys omdannes retinal fra cis til trans ved rotasjon rundt en karbon-karbon dobbeltbinding med antibindende elektronorbital. Rhodopsin endrer derved form og det skjer en atskillelse mellom opsin og retinal. Ved konformasjonsendringen bindes et G-protein kalt transducin. Transducin aktiverer en esterase som hydrolyserer syklisk GMP (cGMP) til GMP. Når nivået av cGMP blir lavere lukkes natriumkanalene og stavcellene blir mer negative (hyperpolarisering). Dette fører til at stavcellene skiller ut mindre av neurotransmittoren og aminosyren glutamat. Ved overgang fra sterkt til svakt lys blir man blind et øyeblikk.

    Synspigmentet ligger i spissen av sensoriske celler kalt tapper, som registrerer farger, og staver som registrerer sort, gråtoner hvitt. Tappene er tilpasset dagsyn og stavene nattsyn. Stavene virker i svakt lys, registrerer form og bevegelse, og de fleste av stavene ligger i periferien av netthinnen. Man ser derved objekter bedre i mørke ved å fokusere litt til siden for objektet. Tappene brukes i dagslys, registrerer flere detaljer og gir fargesyn. Fargesynet er avhengig av tre forskjellige tapper som hos primatene registrer bølgelengder tilsvarende rødt, grønt og blått. Hos rovfugl og pattedyr er de fleste tapper og staver  samlet i fovea, et lite nedtrykket område i senter av retina. Her er retina tynn og gir et skarpt bilde.  Absorbert lys gir endringer i informasjon til bipolare ganglionceller fra staver og tapper. Synspigmentet hos pattedyr er synspurpur (rhodopsin), men ferskvannsfisk, rumpetroll og vannsalamander kan ha synspigmentet porfyropsin, mens dyphavsfisk kan ha blåttfølsomt krysopsin. Mange dypvannsorganismer kan produsere lys ved hjelp av lysfluesystemet luciferin-luciferase (bioluminiscens).  

Det er fem hovedtyper neuroner i øyet: Fotoreseptorer (staver og tapper) som har synapser til bipolare celler. Bipolare celler har synaptisk kontakt med ganglionceller.  Neuroner i netthinnen kommuniserer med graderte synaptiske potensialer. Det er to typer laterale interneuroner: horisontale celler og amakrine celler.  Horisontale celler  mottar informasjon fra fotoreseptorceller og sender signalet til bipolare celler.  Amakrine celler mottar signal fra bipolare celler og sender signalet tilbake til bipolare celler eller ganglionceller.  Noen av ganglioncellene går til suprakiasmatisk kjerne som er den indre  biologiske klokke som deltar i cirkadiske rytmer som følger ca. 24- timers syklus.  Disse ganglioncellene inneholder det lysfølsomme pigmentet melanopsin og deltar i lysregistrering som er uavhengig av den visuelle delen av lyset.

Fisk, amfibier, krypdyr, fugl og pattedyr har et såkalt tredje øye, pinealøyet, på toppen av hodeskallen, et øye som ikke har synsfunksjon, men virker som lysreseptor i styring av den biologiske klokka og cirkadiske rytmer. Lyssignalet mottas av pinealkjertelen (epifysen, corpus pineale),  men kan også komme via den suprakiasmatiske kjerne. I mørke og skumring gir dette signal til pinealkjertelen hos mennesket til å lage mer melatonin, og vi føler oss søvnige.   I stadig flere organismer oppdager man  klokkegener som lager spesielle klokkeproteiner som styrer de biologiske rytmer.

   Den biologiske klokken som måles tiden stilles av ytre omgivelser, bl.a. demrings- og skumringslyset. Dyr og planter har døgnrytmer og årsrytmer. Dyr kan være dagaktive, nattaktive eller spesielt aktive ved skumring eller demring. Den døgnaktiviteten er tilpasset en livsstrategi som gir økt overlevelse og beskyttelse mot predatorer. Døgnrytmen følger aktivitetsrytmer i menneskekroppen. Hjerterytme (hjerteslagsfrekvens), hjernerytmne, soverytme, kroppstemperatur er eksempler på endogene rytmer. Ved lange flyreiser kan man oppleve jet-lag hvor kroppen bruker tid på å tilpasse seg ny syklus av dag og natt. Flyr man østover tar det lenger tid å restille klokken enn om man flyr vestover. Sykehuspersonell og industriarbeidere som har skiftarbeid får søvnproblemer og kan lettere pådra seg sykdommer når den våkne perioden er i ufase med den biologiske klokken, og det blir forstyrrelser i hormonbalansen. Melatonin kan også virke som en antioksidant.  Nord for polarsirkelen kan midnattsol og vintermørke gi forstyrrelser i stillingen av den biologiske klokken.  Ved ekvator er det liten eller ingen forskjell mellom dag- og nattlengden gjennom året, og organismer i disse strøkene må ha en cirkumannuell kalender som styrer tidspunkt for reproduksjon.

    Netthinnen (retina) inneholder svært få tapper hos nattaktive dyr, men hos dagaktive dyr er det flere tapper.  Stavene pakket tett med en trang passasje mellom dem har et ytre segment med rhodopsin pakket i flate disker. Innerst har stavene et indre segment med mange mitokondrier og deretter kjerne og en synapse koblet til et neuron. Det ytre segmentet har mange natriumkanaler. Na+ som kommer inn i det ytre segmentet går til det indre segmentet som pumper Na+ ut igjen. Et foton absorbert av rhodopsin i det ytre segmentet får natriumkanaler til å lukke seg, men natriumpumpen i det indre segmentet fortsetter og dette gir en hyperpolarisering hvor ladningen blir ennå mer negativ inne i cellen. Cis-trans endringen i retinal ved absorbsjon av et foton gjør at rhodopsin endrer formen på et enzym som aktiverer flere hundre transducinproteiner. Transducin aktiverer fosfodiesterase som lager GMP som gir lukking av natriumkanalene. Absorbsjon av ett foton gir hydrolyse av 105 molekyler med syklisk GMP (cGMP). Tappene er kortere enn stavene og det er tre typer tapper med tre forskjellige opsinmolekyler tilpasset blått, grønt og rødt lys i bølgelengdeområdet 315-760 nanometer (nm). Lys med kortere bølgelengde brytes mer enn lange (kromatisk abberasjon) slik at alle bølgelengder kan ikke være i fokus samtidig. Insekter kan også benytte UV-lys. Hver tapp er festet til et neuron. Hvert neuron er forbundet med ganglionceller og aksoner fra disse er en del av den optiske nerven som går til hjernen. Frekvensen av nerveimpulser påvirkes av lysintensiteten. Forholdet mellom neuroner (bipolare celler) og ganglionceller er 1:1 i sentrum. Hver ganglioncelle har et mottakerfelt bestående av en gruppe fotoreseptorer som lyset må treffe for å aktivere ganglioncellen og gi et aksjonspotensial. Ganglioncellene mottar signaler om farge, lysstyrke og bevegelser.  I utkanten av øyet er det mange receptorceller bundet til et neuron. Denne delen oppdager bevegelser og kanter. Amakrine celler (gr. a - ikke; makros - lang; is - fiber) og horisontale celler er neuroner i netthinnen som samordner synsinformasjon. Signaler fra staver og tapper kan følge laterale og vertikale veier. I laterale veier deltar horisontale celler som frakter signal fra tapper eller staver til en andre reseptorceller og bipolare celler, mens bipolare celler som ikke blir belyst og reseptorceller lenger unna blir hemmet. Dette gjør at kanter og konturer kommer tydeligere fram og kontrasten øker.  Amakrine celler sprer nervesignalet fra en bipolar celle til flere ganglionceller.  I vertikale veier overføres informasjonen direkte fra reseptorceller til ganglionceller eller bipolare celler.

  Signalet som kommer fram til ganglioncellene har passert minst to synapser. Horisontalceller og amakrine celler lager lateral synapsekobling til andre celler, hvorav noen er eksiterende og andre er hemmende. I mørke lager ganglionceller en lav frekvens med aksjonspotensialer. Noen av aksonene fra ganglioncellene danner en optisk overkrysning (chiasma). Informasjonen fra venstre synsfelt lager bilde på høyre side av netthinnen og fortsette til høyre side av synscortex. Høyre synsfelt får bilde på venstre side av netthinnen og havner på venstre side av synscortex. I sentrum av retina i øyets optiske akse er det et gulfarget område kalt den gule flekk (macula lutea), og bildet er skarpt bare i sentrum av makula (macula lutea ) hvor det omtrent bare er tapper (fovea centralis). De fleste lysstrålene vil samles i den gule flekk og her er synet skarpest, men som endrer seg når man blir eldre. Dette er basis for teknikken når man setter pekefinger og tommeltott mot hverandre som lager et lite hull og man ser tallene i telefonkatalogen tydeligere.

   Synsnervene (nervus opticus) som fører synsinntrykkene til hjernen kommer ut i retina og danner der den blinde flekk (pipilla nervi optici). Synsnervene er festet til øyeeplet til siden for den optiske aksen i øyet. Den blinde flekk er et eksempel på at evolusjonen ikke alltid frembringer den optimale synsløsningen. Blekksprutøyet er derimot en evolusjonær mer optimal konstruksjon.

   Synsnervene, bestående av aksoner fra mer enn en million ganglionceller fra hvert øyet, møtes i skallen i synsnervekrysningen (chiasma opticum) hvor de krysser hverandre i gulvet i hypothalamus. Noen optiske nerver krysser og går over til motsatt side av hjernen.  Aksonene fra ganglioncellene går gjennom den lateral genikulat kjerne (l. geniculum - lite kne) i thalamus og fortsetter til den primære synscortex i bakhodelappen (lobus occipitalis). Kartet i synscortex tilsvarer det romlige kartet i netthinnen. Impulser fra høyre del fra begge øyne føres til høyre hjernehalvdel og de fra venstre del av øyet føres til venstre hjernehalvdel.  Synssystemet forsterker kontraster ved kanter, grenser og konturer. Deler av assosiasjonssenteret i storehjernen deltar i tolkningen av synsinntrykkene.

    

    Øyelokkene (palpebrae) med slimhud på innsiden  er hudfolder som beskytter øyeeplet. Hos pattedyr er det øvre øyelokk stort og bevegelig sammenlignet med nedre øyelokk. Over menneskeøyet er det øyebryn bestående av hår lagt slik at det skal lede regnvann og svette vekk fra øyet. Hos eldre menn kan hårene i øyebrynene bli lange og buskete. På øyelokkene er det følehår (øyevipper). Ved berøring av følehårene lukker øyelokkene seg i refleks.

  Unge kvinner føler seg mer seksuelt attraktive hvis de har lange sensuelle øyevipper. I hvert fall presenteres det slik i reklamen. Øyevippene og øyebryn blir også farget med øyesminke, mascara (l. mascara - maske), og huden rundt øynene kan bli dekket av øyeskygge i ymse farger, en kosmetisk ansiktsmaling med kulturelt og biologisk opphav. 

   Flere pattedyr har en seig bruskaktig blinkhinne som beveger seg over øyeoverflaten når øyet trekkes tilbake i øyehulen, spesielt utviklet hos hovdyr. Hos mennesket ses restene av blinkhinnen i øyekroken.  Det finnes tårekjertler (glandula lacrimalis) som produserer tårer. Tårene kommer ut gjennom åpninger i øvre øyelokk og holder øyet fuktig. Tårene går ut gjennom et øvre og nedre tårepunkt i øyekroken, samles i en tårekanal hvor tårene ledes inn i nesehulen. Tårepunktene kan ses som forhøyninger under øvre og nedre øyelokk nærmest nesen. Kanten på øyelokket har et fettlag som hindrer tårene å renne ned langs kinnet, unntatt ved gråt hos menneske hvor det renner over og nesen blir oversvømt av tårer. Den Harderske kjertel er rudimentær hos primatene.

Synsforstyrrelser

    Med vår vilje kan vi rette øynene mot en bestemt gjenstand, men koordineringen av de to øyebevegelsene skjer ved refleks. Ved normalt syn fokuseres lysstrålene på netthinnen (retina). Krumming av linsen øker for å kunne se klart og skarpt på nært hold. Ved nærsynhet (myopi) fokuseres lysstrålene før netthinnen (retina) når man ser på objekter som ligger langt unna. Dette skyldes et lengre øye (bulbus) og kan korrigeres med en spredelinse (konkav linse).  En konkav linse kan brukes som forminskelsesglass.

Langsynthet (hypermetropi) skyldes at strålene blir fokusert bak retina når man ser på objekter nær inntil øyet. Bildet av det man ser på dannes bak netthinnen. Øyet er for kort, og dette kan korrigeres med en samlelinse (konveks linse). Samlelinsen gjør at bildet treffer netthinnen. Hvis en langsynt ikke bruker briller må akkomodasjonen av linsen skje kontinuerlig, noe som er slitsomt og kan gi hodepine. En konkav linse kan brukes som forstørrelsesglass.

    Astigmatisme skyldes at strålene ikke foksuseres jevnt på netthinnen (retina) fordi hornhinne (cornea) ikke er jevnet krummet i alle retninger.

Hos eldre mennesker mister linsen evnen til å endre form (akkomodasjon) for å kunne fokusere på objekter som ligger nær inntil øyet. I bifokale briller er den øverste delen av glassene for langsyn og den nederste delen for nærsyn.

Synsstyrke er et mål på å gjenkjenne objekter på en viss avstand. Til test av dette kan man bruke en standardisert synsstyrkeplakat med bokstavrekker med minkende størrelse. Man stiller forsøkspersonen en bestemt avstand fra plakaten og ber vedkommende å lese bokstavene ovenfra og nedover til ikke lenger bokstavene kan gjenkjennes og atskilles. I film sendes bilder fortløpende etter hverandre med slik hastighet at det ikke flimrer.

   For å kunne bedømme avstand er man avhengig av to øyne og stereoskopsyn. Er ett øye uvirksomt blir avstandsbedømmelse vanskelig. Stereoskopsyn baserer seg på at et objekt betraktes med forskjellige synsvinkler i de to øynene. Hvis to bilder som er tatt i litt forskjellig vinkel legges ved siden av hverandre og betraktes gjennom en stereolupe kan det framkomme et tredimensjonalt bilde., men noen mangler denne evnen til å se 3D. Hvis bildet av et objekt ikke faller på samme sted i de to øynene fremkommer dobbeltsyn. Dobbeltsyn kan gjøre at man føler seg kvalm.

Synsfeltet angir hvor langt ut til siden man kan observere et objekt når man har fokusert synet rett fram. Sidesynet gjenkjenner ikke objekter som sådan, men er meget følsomt for bevegelser. Dette for at dyret skal kunne reagere raskt på noe som beveger seg i kanten av synsfeltet og f.eks. kan være en farlig predator. Generelt er området utenfor den gule flekk mer følsomt for bevegelser.  Sidesynet er bl.a. viktig for bilførere. En hypotese er at kvinner har et mer effektivt sidesyn enn menn. Menn har øynene mer rettet framover, slik en superpredator er konstruert. Uansett er det hos mennesket så stor biologisk variasjon mellom menn og kvinner at det er vanskelig å lage noen stereotypier.

   Kameleoner er krypdyr med store øyne som raskt kan beveges uavhengig av hverandre slik at de kan se både forover og bakover på hver side. Ugler har fremoverrettet syn, men vender hodet for å se til siden og bakover.

  Når man beveger seg fra lys til mørke tar det litt tid før adapteres. I den gule flekk er det flest tapper og disse trenger mer lys enn stavene. Stavene er mer lysfølsomme, men det betyr også at det blir vanskeligere å fokusere på et objekt. Når man blir eldre adapteres øyet saktere fra lys til mørke, noe som bl.a. kan representere en fare når man kjører bil fra et solfylt område med snø inn i en mørk tunnel. Dette vet veivesenet slik at den fremste delen av tunnelåpningen er ustyrt med mye lys slik at øyet skal få tid til å adaptere seg til det nye lysmiljøet.  I kraftig sterkt lys brytes rhodopsin ned, og man blir halvblind inntil nytt synspigment blir bygget opp. Sterke reflekser fra snø kan gi solblindhet. Øyne mot beskyttes mot UV-stråling og sterkt lys.

Hvis mengden kammervann i øyet øker vil dette gi økt trykk i øyet som kan utvikle seg til grønn stær (glaukom). Økt trykk i øyet kan observeres i et oftalmoskop ved at veggen ved den blinde flekk presses utover. Endringer i blodårene i retina kan gi indikasjoner på andre sykdomstilstander som diabetes og høyt blodtrykk. Grå stær (katarakt) skyldes en uklar linse.

Seks tverrstripete muskler styrer øynets bevegelse,  og samsyn og dybdesyn avhenger av koordinert bevegelse av de to øynene. Selv om det er to øyne blir det bare ett bilde, og det ene øyet er dominant. Hvilket som er dominant finnes hvis man strekker ut armen og peker på et objekt med begge øyne åpne. Lukk deretter henholdsvis hvert av øynene og finn hvilket som viser riktig punkt.

Hvis øyemusklene ikke holder øyeeplet på plass kan dette gi skjeløydhet og dobbeltsyn som kan utvikle seg til strabisme ved at bildet fra det ene øyet undertrykkes.Hyperfori er sjeling i vertikalplan. Sjeling i horisontalplanet kan være enten konvergent eller divergent strabisme (strabismus).

Fargeblindhet skyldes mangler på en eller flere av de fargeregistrerende tappene og nedarves kjønnsbundet via X-kromosomet, og er derfor vanligst hos menn. Den vanligste typen er rød-grønnfargeblindhet med vanskeligheter med å skille rødt og grønt. Kan identifiseres med et tall skrevet på en plate med rød prikker mot bakgrunn med grønne prikker (Ishihara fargeblindplater). I svakt lys blir alle fargeblinde, og landskapet trer fram i gråtoner. 

Størrelsen på pupillen kan økes (pupilledilatasjon) ved tilføring av atropin, kokain og adrenalin som påvirkes muskler i øyet. Morfin og heroin gir små pupiller og kan brukes som tegn på narkotikapåvirkning.    

Labyrintorganet - hørsel og balanse

   Labyrintorganet er et statoakustisk organ for hørsel, strømning og likevekt. Likvektssansen registreres av reseptorer i bueganger og sekkformete utvekster i labyrinten i det indre øret. Roterer og dreier kroppen registreres dette av sansehår som følger bevegelsen av lymfen i de horisontale buegangene, og kan resultere i kvalme.

Labyrintorganet består av tre bueganger vinkelrett på hverandre. Ved alle former for kroppsbevegelse, hodets stilling, akselerasjon, nedbremsing, rotasjon, heving og senking så blir dette oppfanget av lymfen i buegangene, som via nervesystemet deretter sender beskjeder til kroppens muskler som justerer seg i forhold til hverandre slik at kroppen ikke faller. Gåing og løping er et kontrollert fall forover  hvor beinet som settes framover hindrer et fall. Hvis man glir på isen settes systemet for kroppsplasseringens  likevekt lynraskt refleksmessig i sving med nerveimpulser til de rette muskler for å gjenopprette balansen.

Øret er konstruert for å kunne motta lydbølger. Lydenergi sprer seg fra lydkilden og minsker i intensitet ifølge den inverse kvadratloven. Større ytre ører fanger opp mer av lydbølgene, enn små. Den ytre øretrakten samler, øker følsomheten, fokuserer og retningsbestemmer lyden. Det ytre øret, øretrakten,  består av en øremusling og en øregang. Det ytre øre av brusk er traktformet og kan beveges med muskler. Pattedyr som hjortedyr, hunder, ulv, katter og hare kan bevege de traktformete ørene i forskjellig retning for optimal hørsel og registrering av predatorer eller byttedyr. Noen mennesker har evnen til å bevege ørene, en evolusjonær reminiscens fra våre pattedyrformødre. Vi kan legge en hul hånd opp til øretrakten for bedre å høre svake lyder. Mennesker har en utstikkende tapp på den øvre bakre kanten av øret, kalt Darwins øretapp (tuberculum darwinii) som er en evolusjonær reminiscens av ørespissen på en gang et større ytre øre.      Store ytre vendbare ører gir økt hørsel som forsvar mot predatorer, men ører kan også fjerne overskudd av varme som hos afrikansk elefant. Lydbølgene fortsetter inn ørekanalen fram til tromhinnen (tympanmembranen). Ytterøret er lite hos gravende former og sjøpattedyr, men stort hos nattaktive dyr. Både delfiner med klikkelyder og flaggermus bruker lydbølger, ikke radiobølger, til ekkolokalisering (biosonar) for å bestemme form, tetthet og lokalisering av objekter. Flaggermus gjør raske endringer i flyruten. Lazaro Spallanzani studerte orienteringssansen hos flaggermus, og fant at blindete flaggermus klarer å unngå å fly på objekter og kan fange insekter. Flaggermus sender ut høyfrekvent ultralydskrik og registrerer ekkoet av lydrefleksjonen (ekkolokalisering). Noen insekter hører den høyfrekvente lyden fra biosonaren til flaggermus og kan på denne måten unngå å bli fanget ved raskt å endre flyvei (negativ fonotaksis).

   En hunngresshoppe er mest følsom for lyd ca. 5 kHz og beveger seg mot en hann (positiv fonotaksis). Øret hos gresshoppen er en membrantromhinne under kneet på forbeina, forbundet med et luftfylt rør og en ytre åpning. 

 Lydbølgene går med forskjellig hastighet og bølgelengde i vann og i luft. Lyd i luft ved romtemperatur beveger seg ca. 344 meter per sekund. Vi pleier å telle antall tresekunder for å finne ut hvor langt et tordenvær er unna i kilometer  fra vi ser lysglimtet til vi hører tordenskrallet. Tidsforskjellen mellom registrering av lyden i de to ørene kan brukes til å retningsbestemme lyden. Lydbølgene har  forskjellige faser og faseforskjellene kan brukes til retningsbestemmelse. Lydbølgene setter skjelettet i hodet i bevegelse og det er derfor vanskelig å kjenne igjen lyden av sin egen stemme når man hører den fra radio eller en båndopptaker.

   Vibrasjoner av luft blir registrert av en mekaniske reseptorer.  I den øverste delen av labyrinten er det tre hinneaktige bueganger (buekanaler) som utgår fra utriculus i forgården (vestibulum). De tre membranbuekanalene (membranlabyrinter) er omgitt av tre beinlabyrinter.  Det sekkformete kammeret saccule (sacculus) er den nedre delen av vestibulum, og sammen med det øvre sekkformete kammeret  utriculus danner de vestibulum.  Det er en avsnøring og tynn kanal mellom utriculus og sacculus.

    De tre halvsirkulære buegangene står vinkelrett på hverandre og er fylt med endolymfe. I en av åpningene i hver av de tre buekanalene er det mot utriculus en liten pæreformet forstørrelse eller sekk kalt ampulla. Ampullene har en kam (crista ampulla) som har sanseceller og sansehår i en gelémasse med kalkkorn, og medvirker i strømning og dreiningssans. Dreining på hodet gir strømning av en væske (endolymfe). I ampulla er det hårceller kalt crista, og disse er lik hårcellene i utriculus og sacculus. Stereocilier i hårcellene i crista påvirkes av bevegelse av endolymfen i kanalene.   Sacculus og utriculus har hårceller som registrerer gravitasjonskreftene i form av øresteiner med kalsiumkarbonat, otolitter.  En buegang er horisontalt plassert, og deltar i likevektsansen, sier noe om aksellerasjon og hvor hodet er plassert i forhold til kroppen.

   Vår kropp er vant til bevegelser i horisontalplanet, men ikke vertikalbevegelser. Derfor gir bølger sjøsyke og det føles ubehagelig å være i en heis som beveger seg raskt. Har man sjøsyke og legger seg ned påvirkes de semisirkulære kanalene mer normalt.  Reflekser fra dette sanseorganet holder kroppen i rett posisjon i forhold til omgivelsene.   

    Den nedre delen av forgården står i kontakt med et væskefylt hulrom i det indre øret er formet som et spiralrør, sneglehus,  kalt cochlea (l. cochlea - snegle). Det er hørereseptorer i cochlea i innerøret som inneholder hårceller med mekanoreseptorer som registrerer trykk.  Forskjellige frekvenser av lyd aktiverer cochlea på forskjellige steder på sneglehuset. Den snodde beinkanalen i sneglehuset er delt i to deler med en overetasje, vestibularkanal (scala vestibuli) som munner ut i vestibulum og er skilt fra mellomøret via det ovale vindu. Den andre delen av sneglehuset kalt underetasjen/tympankanalen/trommekanalen (scala tympani) (gr. tympanon - tromme)  står ikke i direkte kontakt med vestibulum. Vestibularkanalen og trommekanalen er fylt med væske kalt perilymfe, og labyrintorganet er derved atskilt fra veggen i kraniet via  hulrommet med perilymfe. Midtkanalen, cochleakanalen, som ligger mellom vestibularkanalen og trommekanalen er fylt med endolymfe og høreorganet kalt Cortis organ. Reseptorene ligger mellom to membraner kalt Cortis organ, plassert i sneglegangens nedervegg.  Hvert Cortis organ har hårceller i rader som dekker hele lengden av cochleakanalen. Hver hårcelle har stereocilier som går ut i cochleakanalen. Hårcellene hviler på basilarmembranen som atskiller den øvre trommekanalen fra den midtre cochleakanalen.   Hos fisk er sneglehuset lite utviklet.

Fra vibrasjoner i vann og sidelinjeorganer hos dyr i vann skjedde det en evolusjonær tilpasning til ører og oppfanging av lydbølger gjennom luft. Bein som henger sammen med underkjeve og overkjeve hos krypdyr blir til ørebein hos pattedyrene.

 

   Lydbølgene samles av det ytre øret og ledes gjennom den ytre hørselkanalen fram til trommehinnen i midtøret. Tromhinnen er en membran som skiller det ytre og indre øret.  Lydbølgene får trommhinnen til å vibrere med samme frekvens som lyden. Trommehinnens vibrasjoner overføres via det ovale vindu (fenestra ovalis) til de lydledende beina (ossikler) hammer, ambolt og stigbøyle.

 

   I trommehulen (cavum tympani) i mellomøret er det tre små lydledende ørebein (knokler) hvor hammeren (malleus) er festet til trommehinnen, og deretter følger ambolten (incus) og stigbøylen (stapes). De små øreknoklene henger sammen og  danner en vektstang, og lydbølgene som setter tromhinnen i bevegelse omsettes til kraftige svingninger i væsken i det indre av øret. Stigbøylen overfører lydbølgene til perilymfen. Lydbølgene er svake og treffer tromhinnen (membrana tympani) som gir vibrasjoner i  hammer, stigbøyle og ambolt som øker styrken av vibrasjonene. Stigbøylen trykker mot en mindre membran på overflaten til sneglehuset (cochlea) kalt det ovale vindu (fenestra ovalis). Dette gir mer kraft per arealenhet og alt dette skjer i midtøret.  Det er et rundt membranvindu i beinveggen mot labyrinten, og det ovale vindu står kontakt med det indre øret/labyrinten som både har hørselreseptorer og stillingsreseptorer for kroppens plassering i rommet (likevektssans). Det ovale vindu overfører bølgene fra lydtrykket til endolymfen i cochlea. Lydbølgebevegelsen fortsetter i den væskefylte cochlea og lydbølger brer seg gjennom vestibularkanalen og tympankanalen (trommekanalen).  Når lydbølgen treffer sidene på kanalen så vil tektorialmembranen dyttes mot basilarmembranen som danner gulvet i cochleakanalen, noe som gir bøyning av hårceller og avfyring av neuroner. Lydreseptorene sitter på basilarmembranen som deler cochlea i to. Reseptorhårene er dekket av en tektorialmembran (l. tectorius - dekke). Når basilarmembranen bøyes av vibrasjonene vil sterociliene i Cortis organ bli gnidd og presset mot  mot den overliggende tektorialmembranen. Lyden går innover vestibularkanalen og følger denne helt inn, snur og går ut trommekanalen. Lydbølgen blir forsterket.  Lydbølger med forskjellig frekvens får forskjellige deler av membranen til å vibrere. Bøying av hårceller mot tektorialmembranen får hårcellene til å depolarisere, det blir frigitt neurotransmittoren glutamat, og sensoriske neuroner overfører signalet til hjernen gjennom hørselnerven.  Det går nervetråder fra et ganglie i snegleaksen til det Cortiske organ og til gangliet går det greiner fra hjernenerve VIII (nervus statoacusticus), hvor det også går greiner til ampullene og utriculus. Nervus statoacusticus leder nerveimpulsene til hørselsenteret i tinninglappene. Aksoner av sensoriske neuroner danner cochleanerven som er en del av hørselnerven (hjernenerve 8).

   Et sammendrag av hørselprosessen er således: Lydbøler går gjennom det ytre øret og får trommehinnen til å vibrere. Hammeren, ambolten og stigbøylen forsterker vibrasjonene, og får det ovale vindu til å vibrere. Trommehinnen har ca. 15 ganger større areal enn det ovale vindu, og gir tilsvarende forsterkning av lyden. Vibrasjonene ledes videre gjennom væske og får basilarmembranen til å vibrere. Vibrasjonene registreres av hårceller i Cortis organ som blir stimulert og cochleanerven sender signal videre til hjernen.

    Volumet/styrken på lyden bestemmes av amplityden på lydbølgene, jo større amplityde desto kraftigere vibrasjoner, med påfølgende bøying av hårcellene og flere aksjonspotensialer. Tonehøyden bestemmes av frekvensen, og angis i vibrasjoner per sekund, målt i Hertz (Hz). Lav frekvens gir lav tonehøyde, og høy frekvens gir høy tonehøyde. Lyden av en gitt frekvens gir resonansbølger i cochleavæsken som får en spesiell del av basilarmembranen til å vibrere og får noen reseptorer til å sende flere aksjonspotensialer enn andre. Høy frekvens registreres av hårceller nær basis av cochlea. Lav frekvens registreres av hårceller nær spissen av cochlea.  Overtoner stimulerer andre hårceller. 

    Det er en trang gang (Eustachisk gang/øretrompet/tuba auditiva) mellom den mer eller mindre forbeinete trommehulen og svelget (pharynx). Dette gjør at det ikke blir noen trykkforskjell mellom det ytre og indre øret.

 En hund kan høre lyd opptil 40.000 herz (Hz). Mennesket hører lyd i området 20-20.000 Hz, men er mest følsomt mellom 1000-4000 Hz. Hørselen endrer seg med alder, og når man blir gammel hører man ikke lenger sangen fra fuglekonge eller gresshoppesang.

   Retningen lyden kommer fra kan identifiseres fra stereoeffekten fra to ører. Flaggermus og hval har en sonar som gir klikk på 2-3 millisekunder flere hundre ganger per sekund. Det indre øret hos fisk har ikke tromhinne. Det er heller ingen åpning til utsiden av kroppen og cochlea mangler. Lydbølgene hos fisk overføres gjennom skjelettet i hodet til det indre av øret hvor otolitter settes i bevegelse og hårceller blir stimulert. Noen fisk har et Weberisk apparat bestående av 3 bein i serie som overfører lyd fra svømmeblære til det indre øret. Hos fugl, og terrestre krypdyr og amfibier overføres lyden fra tromhinnen til det indre øret bare via stigbøylen.

   Hos insekter er det hår på antennene som kan registrere lydbølger med bestemte frekvenser. Disse kan registrere summingen av vingeslag hos seksualpartnere eller predatorer. Noen insekter har øreformete organer på beina bestående av en tromhinne strukket over et indre kammer med luft og reseptorer som sender signaler til hjernen.

Posisjon og gravitasjon

    Proprioreseptorer (l. proprius - selv, ens eget) responderer på posisjon i rommet. Gravitasjonskreftene registreres via reseptorer kalt statocyster i hule rom i det indre øret. De ytterste kammerne i det indre øret er succulus og utriculus, og i hver av disse er det otolitter (ørestein; gr. ous - øre; lithos - stein) laget av kalsiumkarbonat som hviler på ansamlinger av cilier som henger sammen med sensoriske reseptorceller. Otolittene er tyngre enn endolymfen. Når statocystene flytter seg påvirkes ciliene.          Innenfor det indre øret er det tre væskefylte semisirkulære kanaler orientert i forskjellig plan stilt i vinkel i forhold til hverandre. Inne i disse kanalene er det sensoriske celler koblet til afferente nerver. Fra cellene er det mange korte cilier , kalt (stereocilier, som er mikrovilli med aktinfilamenter, samt en lang cilie, kalt kinocilium. Kinocilier er bygget opp av 9+2 mikrotubuli. Stereociliene kommer fra hårceller dekket med en gelatinøs kupula (l. cupula - liten krukke).  Lange cilier fra flere celler er samlet i bunter kalt cupula dekket av et gelatinmateriale. Cupula bøyes pga. bevegelser i væsken.  Trykk av det lange ciliet mot de korte gir depolarisasjon av hårcellene. Hårcellene frigir neurotransmittor som gir en nerveimpuls til hjernen med beskjed om kroppsposisjonen   De mekaniske reseptorene kalles neuromaster. Sammenligning av signaler fra de tre kanalene gir et tredimensjonalt bilde. Hos fisk kommer cupula ut i en spalte lateralt langs fisken fra hode til hale kalt sidelinjeorgan med små åpninger. Sidelinjeorgan finnes også hos akvatiske amfibier.  Sidelinjen har porer som vann kan komme igjennom, og porene leder til en kanal med neuromaster. Trykket av vannet som beveger seg bøyer cupula og gir aksjonspotensial i hårcellene.   Hos fisk kan sidelinjeorganet brukes til å beregne hastighet, og til å beregne avstand til urørlige objekter eller predatorer i vann som reflekterer lydbølger. En ørret eller laks kan svømme med hodet rettet oppover i elven.

    De fleste invertebrater har statocyster i et likevektsorgan som kan registrere gravitasjonskreftene. Gravitasjonen får statolitter, små sandkorn eller korn med kalsiumkarbonat, til å falle til det laveste mulige punkt i et kammer hvor spesielle reseptorhårceller stimuleres. Hos krepsdyr er statocystene plassert ved basis av antennuler. Settes en kreps med hodet ned blir den stående slik. Hos maneter finnes statocyster langs kanten på skiven. Hos virveldyrene er hårcellene mekanoreseptorer som registrerer bevegelse.

Teksten er hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

 

Publisert 14. jan. 2019 10:50 - Sist endret 30. okt. 2019 13:13