Rhodopsin

Rhodopsiner (rodopsin fl.t. rodopsiner) er blåttlysfølsomme fotoreseptorer som består av et protein, opsin, og en pigmentdel avledet fra karotenoidet beta-karoten (provitamin A) som danner den kromofore gruppen retinal festet til proteinet. Rhodopsiner finnes som synspigment i retina i øyet, men kan også finnes i huden til invertebrater, fisk, amfibier og reptiler. Man har også funnet rhodopsin og opsin-lignene gener uttrykt i huden på mennesker, og som tilsammen danner komplekse reaksjonsveier som respons på solstråling

Retinal fra \(\beta-\)karoten

Karotenoidet beta-karoten er en streng med 11 alternerende karbon-karbon atomer (-C=C-) og en ringstruktur i hver ende. I tillegg til å delta i fotosyntesen kan karotenoider gi opphav til plantehormoner som abscisinsyre eller til å produsere duftstoffer. Beta-karoten virker i tillegg som et provitamin A hos vertebrater. Enzymet karotenoid oksidase bruker oksygen og kutter i molekylet slik at det dannes retinal (vitamin A), et vitamin som virker som en kromofor gruppe i rhodopsiner. I øyet deltar karotenoidet lutein i beskyttelse mot skadelige effekter av lys.

Alger og kanalrhodopsin

Algeceller som kan bevege seg med flageller og euglenoider inneholder kanalrhodopsin som blir benyttet til fototaksis. Kanalrhodopsin er en lysregulert ionekanal og brukes som sensorisk fotoreseptor i øyeflekkapparetet i bevegelige celler hos grønnalger og euglenoider. Kanalrhodopsin blir brukt til å bestemme lysretningen slik at algene kan svømme med hjelp av flagellene mot lyset (positiv fototaksis) eller vekk fra lyset (negativ fototaksis), en fotofobisk respons. Grønnalgen Chlamydomonas reinhardtii har en øyeflekk med to kanalrhodopsin som brukes til fototaksis, samt ett kryptokrom og ett fototropin, men ikke fytokrom.

Euglena gracilis har fototaksis et flavoprotein. Adenylat syklase virker via syklisk AMP (cAMP) i cytosol og regulerer aktiviteten til flagellen.

Bakterier og rhodopsiner

Halorhodopsin

Halorhodopsin er en lysregulert ionepumpe i arkebakterier, spesielt hos salttålende (halofile) halobakterier. Disse bakteriene bruker gulgrønt lys til å pumpe ioner som klorid (Cl-) og nitrat (NO3-) cellene. Enten for å skaffe seg nitrat til N-metabolismen eller fjerne klorid fra cellene.

Bakterierhodopsin

Halorhodopsin er homolog med bakterierhodopsin som er en lysregulert protonpumpe som bruker lysenergi til å pumpe protoner (H+) ut av cellene over cellemembranen, og bruker protongradienten som energikilde. Bakterierhodopsin består av tre proteinkjeder med retinal bundet til lysin.  Når den kromofore gruppen absorberer grønt lys skjer det en konformasjonsendring fra et rett molekyl til et bøyd molekyl med retinal, og dette gir også konformasjonsendring i proteinet som gir en signalkaskade.  Trans-retinal blir ved absorbsjon av grønt ys omdannet til 13-cis-retinal og det er sistnevnte som brukes til å frakte protoner.

Bakteriene inneholder også sensoriske rhodopsiner som absorberer blått lys og flytter bakteriene til steder med optimale konsentrasjoner med grønt lys. Jfr. vårt øye er mest følsomt for gulgrønt lys.

Dyr og opsiner

Øyet hos vertebrater

Netthinnen i øyet hos vertebrater har to typer fotoreseptorer (nevroner): staver og tapper. Stavene er lysfølsomme i skygge, i svakt lys og mørke. I et menneskeøye er det ca. 5 millioner tapper og 100 millioner staver. Stavene og tappene er plassert bakerst i retina. Nærmest øyelinsen er det gjennomsiktige ganglionceller, som via amakrine celler er bundet til bipolare celler, og deretter følger staver og tapper synapsekoblet til de bipolare cellene. Bipolare celler frigir nevtrotransmittorer til ganglioncellene. Ganglionceller kan avfyrer aksjonspotensial og aksoner fra ganglioncellene danner den optiske nerven. Stavene er velutviklet hos nattaktive dyr. Skal vi se i mørke ser man bedre ved å se litt til siden for objektet som studeres. Stavene lager ikke noe aksjonspoentsial, men frigir nevrotransmittorer ved basis, hvor signalet blir overført til neste nervecelle. Stavene har et ytre og indre segment som ender i en synaptisk terminal. I det ytre segmentet er det stabler med skiveformete plater pakket med synspigmentet rhodopsin. I den nedre delen er det cellekjerner og organeller.

Tappene deltar i fargesyn hos dagaktive vertebrater. Mennesket har tre typer tapper, hver med forskjellig type opsin og litt forskjellig bølgelengde ved absorbsjonstoppen: 419 nm (blå), 531 nm (grønn) og 559 nm (rød). Man opererer med litt forskjellige absorbsjonsmaksimum hos vertebratene.  Når lys eksiterer rhodopsin aktiverer dette en kaskade av G-proteiner, et transducin. Aktivert transducin aktiverer enzymet fosfodiesterase som omdanner syklisk GMP (cGMP) til GMP, som gjør at Na+-kanalene lukkes, natrium (Na+) pumpes ut og det skjer en hyperpolarsering av membranpotensialet. Lys gir altså et mer negativt membranpotensial (hyperpolarisering), og utslippet av nevrotransmittor over synapsene minsker. I mørke gjør cGMP at ionekanalene er åpne og det blir hele tiden frigjort nevrotransmittorer.

Rhodopsin synspigmentet (synspurpur) hos vertebrater, inkludert mennesker, med den kromofore gruppen retinal dannet ved kløyving av karotenoidet beta-karoten (provitamin A), er koblet til proteinet opsin. Opsiner er G-protein koblete reseptorer. Rhodopsin (absorbsjonsmaksimum 498 nm) er en grønnblå lysreseptor som finnes i stavene i netthinnen i øyet og brukes til nattsyn hvor det er lite lys tilstede.

Fotopsiner finnes i tappene i retina og er mindre følsomme for lysintensitetn enn rhodopsin, og sørger for fargesyn. Tappene står tett samlet i fovea centralis, og fugler kan ha to fovea centralis. Fotopsiner er en gruppe iodopsiner (gr. oiedes –fiolettfarget) analoge til rhodopsin som hos mennesker er delt i tre grupper: B-tapper for korte bølgelengder ( λ) av lyset, G-tapper for middels bølgelengder, og R-tapper for lange bølgelengder. Mennesket er trikromater som samler det synlige lyset i tre kanaler: blått (B), grønt (G) og rødt (R).

Type tapper i retina

Lysabsorbsjon

bølgelengde

Absorbsjons-

maksimum
Navn

Absorbsjons-

topp
B-tapper 400-500 nm 420-440 nm (B, blått) Cyano 420 nm
G-tapper 450-630 nm 534-545 nm (G, grønt) Kloro 534 nm
R-tapper 500-700 nm 564-580 nm (R, rødt) Erythro 564 nm

Insekter, fugler, fisk, amfibier og noen primitive pattedyr er er imidlertid tetrakromater og har en ekstra reseptor for ultrafiolett lys.  Noen arter har mistet to av de fire fotopsinene er er bli dikromater. Mange primater og pungdyr (marsupialer) er dikromater. Hos den gamle verdens aper som gorilla, sjimpanse og mennesker er det fotoreseptorer for RGB både blant hunner og hanner, mens blant den nye verdens aper er er  hanner og homozygote hunner bare følsomme for grønt og blått, de er dikromater, mens heterozygote hunner kan være trikromater (trimorf trikromasitet). Alle primater har S-fotopsiner på autosomalt kromosom 7. Østaper (smalneser) , den gamle verdens aper (Catarrhinae) har to fotopsin-gener på X-kromosomet, både for G-fotopsin og R-fotopsin. Derimot har Vestaper (bredneser, flatneser), den nye verdens aper (Platyrrhinae), bare ett fotopsin-gen på X-kromosomet, allel enten for G-fotopsin eller R-fotopsin. Det betyr at en hannlig Vestape, bare ett X-kromosom, blir dikromat. Imidlertid vil heterozygote Vestape-hunner ha to X-kromosomer og kan derved bli trikromater. Brølaper (Alouatta) har under evolusjonen blitt trikromater via genduplisering for G- og R-fotopsin. Nattaper som Aotus har mistet evnen til å lage både B, G- og R-fotopsin, og har bare rhodopsin. Zeaxantin er et xantofyll som finnes i den gule flekken i øyet hos mennesket, og er et vanlig karotenoid i for eksempel maiskorn, og inngår i VAZ-syklus  i beskyttelse mot fotooksidasjoner og overskudd av eksitasjonsenergi. 

Fargeblindhet skyldes inaktivering av et heterozygot allel på X-kromosomet, et av kjønnskromosomene dvs. kjønnsbundet arv. Avhengig av hvilket allel som mangler kan man være rødblind (protanomi), grønnblind (deuteranomali), gul-blåblind (tritanomali) eller helt fargeblind.

Melanopsin

Melanopsin er en fotoreseptor i ganglionceller i netthinnen (retina) og er mest følsom for blått lys (absorbsjonstopp 488 nm), og ligner opsiner man finner i invertebrater. Melanopsin er et bistabilt fotopigment med fotoisomerase aktivitet som kan overføre signal via G-protein. Det ble først funnet i huden hos frosk. Hos mennesker deltar melanopsin i sirkadiske rytmer og pupillrefleksen. Melanotropin stiller kroppsklokken: suprakiasmatisk kjerne i hypothalamus i hjernen, slik at klokken i cirkadiske rytmer blir stilt ,går riktig og følger dag-mørkesyklus. Opsin 5 er følsom for ultrafiolett stråling.

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 18. feb. 2015 09:52 - Sist endret 6. mai 2020 10:30