Flatormer

Flatormene er aceolemate triploblastiske dyr med ektoderm som danner epidermis, mesoderm og endoderm, mesodermen med tettpakkete celler (parenkym).  Ikke monofyletiske. Det finnes få fossiler.  Flatormer har hudmuskelsekk, og kroppen er dorsiventral flat med munn- og kjønnsåpning på buksiden (ventralt). Beveger seg med cilier fra epidermis på ventralsiden, eller med bølgebevegelser i muskler. Epidermis inneholder stavformete rhabditer (gr. rhabdos - stav) som kan produsere en beskyttende slimskjede. Hos arter uten cilier kalles overhuden et tegument (l. tegumentum - dekke).  Mangler organer for sirkulasjon og gassutveksling. Andre indre organer er plassert i bindevev (mesenkym) fra mesodermen. Mesodermen gir mer komplekse organsystemer og ekte muskelvev.  Mange flatormer er parasitter. Primitive flatormer har nervenett, men hos mer avanserte flatormer er det et nervesystem dypere ned i mesenkym. Dette er differensiert foran til hjerneganglier kalt cerebralganglier (l. cerebrum - hjerne; gr. ganglion - svelling), en form for primitiv hjerne. Fra disse kan det utgå 1-5 par nervestammer (stigeformet) i lengderetningen som følger kroppslengden. Mange har lysfølsomme øyeflekker (ocelli). Har celler med reseptorer for berøring, trykk (rheoreseptorer, gr. rheein - flyte) og kjemiske stoffer (kjemoreseptorer), med sensoriske tentakler eller porer i hoderegionen. Mangler blodåresystem og respirasjonssystem. Gastrovaskulært hulrom er forgreinet. Enkel eller greinet sekkformet tarm med munn og svelg (pharynx), men anus mangler. Det betyr at de ikke kan spise og sende ut ufordøyd materiale samtidig. Fødepartikler tas opp ved fagocytose, men partiklene oppløses ekstracellulært. Snyltere kan mangle tarm, og er resistente mot fordøyelsesenzymer. Mangler sirkulasjonssystem for oksygen, og respirasjonen skjer gjennom hudoverflaten.

Ekskresjon skjer gjennom protonefridier som er ugreinete rør som ender i en koppformet flammecelle med en dusk med sammenklistrede flimmerhår/flageller. Slag med flagellene presser væske ned i et samlerør. Flatormer er hermafroditter med kryssbefruktning, og med kjønnsåpning på undersiden. Indre befruktning, og sperm fra kopulasjonsorgan (penis eller cirrus, l. cirrus - krøll) overføres til en kopulasjonssekk hos partneren. Hannlige kjønnsorganer med fra en til mange testikler (testes, l. testis - testikkel) koblet sammen med vasa efferentia til et felles sædleder (vas deferens) som leder til en seminal vesikkel. Hunnlige gameter vanligvis med liten eller ingen eggeplomme, hvor plommen istedet kommer fra celler i vitellaria (ent. vitellarium, l. vitellus - plomme) (ektolecithal, jfr. endolecithal hos noen flimmermark). Plommecellene ledes via vitellinkanaler til et greiningspunkt med egglederene. Plommecellene som ligger rundt zygoten er omgitt av et eggeskall og går via livmor (uterus) til kjønnsåpningen. Egg i form av små kokonger kan festes på små stilker på steiner eller vegetasjon. Hos marine former utvikler embryo seg til en frittsvømmende larve. Larver fra ikter kan feste seg til neste vert, men eggene kan også spises av en mellomvert før de klekkes.

Klasse Flimmermark / flimmerormer (Turbellaria)

 (l. turbo - virvle; eng. turbellarians)

Parafyletisk gruppe. De fleste flimmerormer er frittlevende som lever i saltvann. Noen få lever i ferskvann eller i sumpige områder. Noen få lever symbiotisk eller som parasitter. De fleste er millimeter lange. Kroppshuden er dekket av flimmerhår (cilier). Forflytning skjer ved muskel- og ciliebevegelser, ofte i et slimspor utskilt fra kjertelceller. Hos noen er epidermis utformet som syncytium. Flimmerormer har øyne, munnen sitter på buksiden, og kan være med eller uten tarm og enkelt svelg (pharynx). Dobbeltkjertel festeorganer finnes i epidermis. Festeorganet består av ankerceller klebeceller og kjertelceller. Flimmerormer er rovdyr (karnivore) som lammer byttet med gift. Gassutvekslingen skjer ved diffusjon og det er ingen organer for respirasjon og sirkulasjon. Et greinet gastrovaskulært hulrom fordeler næring til resten av kroppen. Protonefridier deltar i osmoregulering og utskillelse av avfall. Protonefridier er et lukket rør som ender i flammeceller, samleceller med cilier. Ekskresjonssystemet med flammeceller opprettholder den osmotiske balansen. Nitrogenavfall skilles ut som ammonium til vannmassene. Hjernen er enkelt bygget. Øyeflekk finnes på hodet. Flimmerormer er hermafroditter med enkel livssyklus, og seksuell formering ved parring av to individer.  Har komplekse reproduktive organer. Parringslek forekommer. Flimmermark og ikter kan formeres aseksuelt ved tverrdeling. Hos noen finnes eggeplommen som gir næring til embryo inne i eggcellen, et primitivt trekk (endolecithal, gr. endon - inne i; lekithos - eggeplomme), mens andre er ektolecithale. Protostome med embryoutvikling med spiralkløyving.

Orden Acoela

(gr. a - uten; koilos - hulrom)

Lever i havet. Mangler tarm og ekskresjonssystem, men har et indre parenkym (synchytium). Omdiskutert systematisk plassering. Convoluta i symbiose med alger.

Orden Rhabdocoela

(gr. rhabdos - stav; koilos - hulrom)

Sekkformet tarm. Lever i stillestående varmt vegetasjonsrikt vann. Soleksponert. Slekter: Dalyellia; Fecampia i krepsdyr; Mesostomum.

Orden Planarier (Tricladida)

(gr. treis - tre; klados - grein)

Planarier har tarm med 3 hovedgreiner, og lever i rennende kaldt vann i skygge. Stor evne til regenerering. Ektolecithale. Spiser små krepsdyr, nematoder og insekter som fanges i slim. Planarier er fittlevende flatormer. Aseksuell formering ved sammensnøring på midten. To hermafroditte planarier kan kopulere, bytte sperm og kryssbefrukte hverandre. Dugesia har ørelignende aurikler med kjemoreseptorer, den er karnivor og svelget kan vrenges utover gjennom munnen som finnes midt på kroppen. Har greinet gastrovaskulært hulrom.  Slekter: Planaria; Polycelis; Procerodes; Rhynchodemus. Dendrocoelum lacteum.

Orden Polycladida

(gr. poly - mange; klados - grein)

Mangegreinet tarm. Lever i havet og kan være store og fargete. Har pelagiske larver. Planocera; Thysanozoon.

Klasse Ikter / trematoder (Trematoda)

(gr. trematodes - med hull; eng. flukes, trematodes)

Ca. 8.100 arter. Ikter er snyltere og parasitter. Voksne individer med kutikula lever som endoparasitter i vertebrater. Larvestadiet har flimmerhår. Ikter har sugeskåler og hefteorganer, men mangler cilier. Nervesystemet består av to hjerneganglier (nerveknuter) med lengdenervestammer forbundet med tverrbindingen. Har munn, svelg og tarmen kan være forgreinet. Noen har lymfekanaler med frie celler. Ikter er hermafroditter, men kan dele seg aseksuelt inne i en vertsorganisme. De har alternerende seksuelle og aseksulle stadier i livssyklus. Det aseksuelle stadiet kan utvikle seg i en mellomvert. En aseksull larve kan infektere den siste verten hvor det skjer seksuell reproduksjon.  Befruktet egg gir en flimmerlarve  som lever i vann. Omfatter underklassene Digenea, Aspidogastrea og Didymozoidea.

Underklasse Digene ikter (Digenea)

(gr. dis - dobbel; genos - rase, slekt, generasjon; eng. digenetic flukes)

Kjønnsmodent stadium endoparasitter på vertebrater. Det finnes mer enn 40.000 arter. Livssyklus med en eller flere mellomverter. Mange er parasitter på mennesker og husdyr. Har to sugeskåler, en oralt og en ventralt plassert. Fordøyelsessystemet består av munn, svelg (pharynx), spiserør (oecophagus), og to tarmer. Hermafroditter med heterogoni (gr. heteros - andre; gonos - produsere), hvor hermafrodittgenerasjonen veksler med en eller flere lavestadier dannet ved partogenese. Har to greinete testikler med to vasa efferentia (l. vas - rør) som leder fram til en sædleder (vas deferens) som åpnes til en sædblære og videre til en ejakulasjonskanal. Hunnlige reproduksdeler består av et greinet ovarium (eggstokk), og eggleder (ovidukt) som har kanaler til kopulasjonssekken med sperm og vitellarkanalen ved en ootype (gr. oon - egg; typos - form). Ootypen er omgitt av Mehlis kjertler.  Livssyklus kan inneholde flere partogenesegenerasjoner som lever som parasitt i snegl (Gastropoda) eller muslinger (Bivalvia).

Livssyklus

Kjønnsmoden hermafroditt i vertebrater skiller ut egg til et fuktig miljø. Fra egget klekkes et frittsvømmende miracidium (gr. meirakion - jypling) med cilier som borer seg inn i mellomvert (snegl eller musling) og omdanner seg til sporocyste. Sporocysten gir ved partenogenese redier (etter italieneren Franscesco Redi). Redielarvene vokser i sneglen og gir ved partogenese et rumpetrollignende larvestadium kalt haleikter, cercarier (gr. kerkos - hale) som går ut av mellomverten, svømmer rundt og danner cyste i en ny mellomvert f.eks. fisk eller finnes på verten som metacercarie. Hermafrodittisk generasjon på den endelige verten som er en vertebrat.

Miracidielarve (frittsvømmende ciliert embryo). Sporocyster. Redier (disse to siste vanligvis i mollusker som er første mellomvert). Cercarier (frittsvømmende haleikter).  Metacercarier (på vegetasjon eller på den andre mellomverten). Voksent stadium. Stadiene sporocyste, Redie eller metacercarie kan mangle hos noen arter.

Leverikter

Menneskets leverikte / Kinesisk leverikte (Clonorchis sinensis) klasse Tramatoda infekterer pattedyr som spiser fisk. Er vanlig i SØ-Asia, hvor også hunder, katter og griser kan være infisert.  Hvis mennesker spiser rå fisk hvor cercarialarven har dannet cyster i form av metacercarier i fiskemuskelen, løser cysten seg opp i mennesketarmen og ikten går til gallegangene i leveren hvor de blir voksne. Hos mennesket lever den i galleblære eller galleganger hvor den ernærer seg av galle. Egg skilles ut via gallaganger og feces som havner i tilknytning til vann. Ferskvannsnegler er første vert. Egg med miracidium kommer ut i vann med avføringen og klekkes når de kommer inn i snegler fra bl.a. slekten Parafossarulus. I sneglen danner går miracidene ut i vevet og danner cyster, som danner en generasjon med redier som går til leveren hos sneglen og det dannes rumpetrollignende cercarier som kommer ut i vannet. Cercarielarvene borer seg ut av sneglen, og ut i vannet hvor den i løpet av noen dager må klare å infektere en fisk hvor de fester seg til fiskeskjellene og borer seg inn i fisken. Der danner de cyster og metacercarier. Cercariene er i vannet til de kommer i kontakt med fisk som infiseres. Infisert fisk må kokes eller stekes skikkelig for å drepe sporocystene. Gir leversykdommen chlonorhiasis.

Leverikte (Fasciola hepatica) som parasitt på sau og andre drøvtyggere. Mellomverten er sneglen Lymnea truncatula. Voksent stadium lever i gallegangene. Miracidien borer seg inn i sneglen på biokjemisk vis. Rediene danner datterredier ved lav temperatur og cercarier ved høyere temperatur. Den lille leverikten (Dicrocoelium dendriticum) hos beitende dyr og husdyr har to mellomverter, skallværende landsnegl og maur. Ikten gir atferdsendring hos maur og får maur til å klatre høyt opp i graset slik at sannsynligheten for å bli spist av beitende dyr øker. Den lille leverikten kan også infisere mennesker.

Fasciolopsis

Fasciolopsis buski  i orden Plagiorchiida, familie Fasciolopsis lever som parsitt i tynntarmen hos mennesker og gris i Kina og India. Larvestadiet finnes i snegler. Cercariene danner cyster på vannplanter bl.a. vannøtt (Trapa natans) som spises av dyr og mennesker.

Alaria

Alaria (Alaria alata) er en trematode i orden Diplostomida med kompleks livssyklus og kan infisere mennesker, mus, fugler og slanger. Eggene spres med avføring fra hovedverten og klekkes til et miracidium som infekterer snegler og danner et aseksuelt stadium i form av sporocyster. Sporocystene danner cercarier som trenger ut gjennom sneglen og infiserer deretter rumpetroll fra frosk hvor det dannes metacercarier eller mesocercarier som går inn i muskelvevet. Blir deretter spist av hunder, katter, rev, grevling eller mink, også funnet i villsvin (Sus scrofa). Ganske utbredt hos hunder. Parasitten utvikler seg videre i muskler, bindevev, i lunger eller øyne og forflytter seg til tynntarmen. Kan også infektere mennesker ved å spise infiserte froskelår eller dårlig varmehandlet grisekjøtt eller annet infisert kjøtt.

Leucochloridium

Leucochloridium paradoxum er en flatorm (trematode) i orden Diplostomida som tar over styring av øyestilken hos landsnegl i slekten Succinea e.g. ravsnegl (Succinea putris) som er mellomvert for parasitten. Parasitten spres med avføing fra fuglen.  Eggene spises av snegl som utvikler seg i hepatopankreas til sporocyster. Sporocystene er greinete og sprer seg gjennom hemocoel hos sneglen Greinene lager lange rør som ender i oppsvulmete ynglesekker som går ut i tentaklene til sneglen. Med grønn- og brunfargete bånd og flekker og pulserende kroppsbever  imiterer insketlarver som lokker til seg fugl som spiser yngeleskkene mer metacercarier. Isnektspisende fugl  er hovedverten. Sporocystene lager haleløse cercarier som utvikler seg til metacercarier inne i sporocysten omgitt av en slimkappe. Det er disse metacercariene som samles i de oppsvulmete yngesekkene og blir spist av fugler.

Blodikter

Blodikter / sneglefeberparasitt (Schistosoma) gir sykdommen schistosomiasis (gr. schistos - delt; soma - kropp) også kalt bilharzia, oppkalt etter den tyske parasittologen T. Bilharz. Spesielt plagsom ved vanningsanlegg i land- og hagebruk, og ved damanlegg, bl.a. annet langs Nilen etter byggingen av Aswandammen. Sykdommen er vanlig i Afrika, S-Amerika, Vest India og SØ-Asia, hvor man får sykdommen ved å vasse eller bade i ferskvann, hvor larven borrer seg gjennom skinnet i foten. Blodiktene er dioike. Hannene er bredere, størst og har en gyneforkanal. Livssyklus hos Schistosoma ved at egg skilles ut med avføring (feces) eller urin fra infiserte mennesker som er vert for den voksne parasitten. Eggene klekkes som frittsvømmende miracidielarver i vann og ligner ciliater. Larvene går over i ferskvannssnegl hvor de danner sporocyster. Sporocystene deler seg aseksuelt og gir dattersporocyster som omdannes til cercarielarver med gaffeldelt hale. Cercarielarvene borer seg inn i hud bl.a. på beina til mennesker som vasser eller bader i ferskvann. De følger deretter blodstrømmen til lunger og deretter til lever og portvene. Larvene modnes i sirkulasjonssystemet.  På veien parrer de seg i blodårene, hvor hannen holder hunnen i en lang spalte. De går deretter til tynntarmen, tykktarmen og nyreblæren avhengig av art, og kan deretter spres. Eggene gir smertefulle sårdannelser på tarmer og blærevegg, med blodig avføring og urin. Eggene finnes også i leveren. Mennesker angripes av spesielt tre arter:

1) Schistosoma japonicum som lever vesentlig i venuler i tynntarmen. Vanlig i SØ-Asia og bruker snegler av slekten Oncomelania som mellomvert. Uten behandling er sykdommen dødelig.

2) Schistosoma mansoni som lever vesenlig i venuler i tykktarmen. Vanlig i Afrika, S-Amerika og Vest India, og bruker snegeler fra slekten Biomphalaria som mellomvert.

3) Schistosoma haematobium som lever vesenlig i venuler til urinblæren. Vanlig i Afrika og bruker snegler i slektene Bulinus og Physopsis som mellomverter.

Schistosoma dermatitis gir hudlidelser på personer som svømmer i vann hvor det holder til fugler som er infisert med Schistosoma. Cercariene blir drept i immunreaksjonen når de trenger inn i huden, noe som gir kløende allergireaksjoner. De kan ikke fullføre livssyklus i mennesker.

I saltvann kan det forekomme arter i slektene Anserobilharzia, Allobilharzia, Austrobilharzia, Gigantobilharzia, Ornithobilharzia, og Trichobilharzia.

Svømmekløe

Svømmekløe (cercariedermatitt, Shistosom dermatitt), jfr. teksten over,  kan forekomme i Norge hvis man svømmer eller vasser i lunkent ferskvann  med mye strandvegetasjon, andefugl og snegler, og skyldes schisostome cercarielarver. Parasittene, flatormer i familien Shistosomatidae har vannfugler (gjess, ender, måker) som mellomvert, men kan også infisere pattedyr som gnagere eller e.g. huden på mennesker hvor de lager en immunreaksjon som dreper cercariene. Den andre verten er snegler. Fugler og gnagere slipper ut egg med avføringen i vannet, og som utvikler seg til miracidielarver. Miracidielarvene infekterer snegler hvor de omdannes til cercarielarver som kan trenge igjennom huden (stratum corneum)  til mennesker. Cercarielarvene svømmer opp til overflaten av vannet hvor de har størst mulighet til å komme i kontakt med neste vert, en fugl. Svømmekløe oppstår vanligst i varmt grunt ferskvann hvor det er mye vegetasjon, som gir gode leveforhold for snegler, samt vannfugl. Mating av ender ved vegetasjonsrikt vann der det også bades kan gi økt mulighet for svømmekløe.

Lungeikter

Lungeikter (Paragonimus) lever i lungene på infiserte rotter, kjøttetere, griser og mennesker f.eks. Paragonimus westermani. Eggene hostes opp og svelges sammen med spytt og skilles ut med avføringen. I ferskvannskrabber utvikler det seg metacercarielarver, og iktene kommer inn i mennesker som spiser rå krabber. Paragonimus kellicotti finnes i mink.

Leucochloridium i fugler har snegler (Succinea) som mellomvert. Sneglene spiser planter med avføring fra fugler. Sporocystene med cercerier i sneglen blir store og greinete og kommer ut i hodet og tentaklene på sneglen. Der får sporocystene sterke pulserende farger som lokker til seg fugl som spiser sneglene.

Distomum.

Dyphyllobothrium er parasitt i tynntarmen hos hunder, gnagere og mennesker, og spres med snegler og fisk.

Klasse Monogene ikter / haptormark (Monogenea)

 (gr. mono - enkel; gene - opprinnelse; eng. monogenean flukes)

Monogene ikter er ektoparasitter på hud og gjeller hos fisk, eller lever som endoparasitter. Noen lever i urinblæren hos frosk og skilpadder. Tidligere plassert i Trematoda. Bakenden har et fasthefteorgan kalt haptor (gr. haptein - feste) med haker, sugeskål eller klemmer. Fremre del kan i ha sugeskål. Munnåpningen fører inn til muskuløst svelg og togreinet tarm. Hermafroditter. Der er fra en til mange testes plassert bak ett ovarium med ovidukt (l. ovum - egg; ducere - lede) som mottar vittelarganger (l. vitellus - eggeplomme) og vagina. Sædleder fra testes har åpning til genitialhulrom via parringsorgan. Direkte livssyklus uten mellomverter.  Formeres vanligvis via egg som klekkes til frittsvømmende larve med flimmerhår kalt oncomiracidie (gr. ongkos - hake; meirakion - ikke ferdig utvokst) med hakeformet haptor. Haptor utvikler seg til en opisthaptor (gr. opisthe - bak) hos de voksne. Larven har øyne, munn og tarm. Gyrodactylus (l. gyro - sirkel; daktylos - tå, finger) føder ferdig utviklete individer som i tillegg inneholder fostere. Gyrodactylus salaris er en fryktet parasitt på villaks. Discocotyle sagittata lever på gjellene hos laksefisk festet med haptor. Egg føres ut med vannstrømmen, synker til bunns og fra egget klekkes et oncomiracidium som infiserer fisk. Dobbeltdyr (Diplozoon paradoxum) lever på gjeller hos ferskvannsfisk. Tristomum lever på huden hos marine fisk. Andre slekter er Dactylogyrus og Polystoma.

Underorden Monopisthocotylea

Gyrodactylus salaris opprinnelig i Østersjøen, men har spredd seg med laksesmolt langs norskekysten. Flere lakseelver er blitt behandlet med giften rotenon for å utrydde "gyroen".

Underorden Polyopisthocotylea

Polystomum integerrimum lever i urinblæren hos frosk.

Klasse Bendelorm (Cestodaria / Cestoda)

(gr. kestos - bånd, ring; eidos form; eng. tapeworms)

Underklasse Eucestoda

Bendelorm har det kjønnsmodne stadiet i tarmen til vertebrater. Delt i ledd og mangler tarm. Fakultativt anaerobe. Metamorfose og vertsskifte. Larvestadium i artropoder. I forrerste ende har den et fastheftingsorgan (scolex) som er det et hode med sugeskål og nerveganglier. Bak scolex er det en hals hvorfra det dannes en leddelt kropp (strobila). De største leddene er eldst, bakerst og blir avsnørt.  Hvert kroppsledd (proglottide) inneholder hermafrodittiske kjønnsorganer. Bendelormen mangler kutikula og der dekket av en cytoplasmisk epidermis, en forlengelse av cellene i hudmuskelsekken. Kjønnet formering skjer mellom ledd innen samme orm eller mellom forskjellige ormer. Bendelormene har en eller flere mellomverter. Kjønnsmoden bendelorm lager egg etter befruktning. Larvene som klekkes fra eggene har seks haker og kalles sekshakelarve. Avhengig av art kan det nå være flere larvestadier i mellomverter, vanligvis i en næringskjede.

Gyroctyle lever som kjønnsmoden i tarmen hos holocephalide fisk. Mangler tarm. Sitter festet med haptor. Fra eggene klekkes frittsvømmende flimmerlarver med 10 haker som ligner oncomiracidiene i Monogenea. Amphilina lever i bukhulen til stør.

Trepigget stingsild (Gasterosteus aculeatus) er mellomvert for hermafroditten Schistocephalus solidus som gir bendelorm hos fiskespisende fugl. Egg fra fugleavføring klekkes i vannet og danner coracidier (gr. korax – kråke), et ciliert embryostadium som går inn i første mellomvert i hoppekreps e.g.  Macrocyclops albidus, som lever i ferskvann, hvor andre larvestadiet utvikler seg. Copepoden spises av trepigget stingsild, som deretter blir spist av fiskespisende fugler. Selv om Schistocephalus solidus er hemafroditt gir kryssbefruktning mer effektiv infeksjon.

Orden Pseudophyllidea