Hukommelse tilknyttet hjernen
Korttidshukommelse (en type "arbeidshukommelse") og langtidshukommelse (lagret bl.a. i prefrontal cortex, crebellum, striatum, temporallapp, thalami, hippokampus) lagret i nerveceller og tilknyttede celler i hjernen , i dens forskjellige strukturer og deler. Informasjonen som blir lagret består av sanseopplevelser via sansereseptorer, minner om ansikter, personer, hendelser (episoder), naturopplevelser, følelser (emosjoner), ferdigheter (sykle, gå på skøyter og ski, spille et instrument, resitere etc.) , lukt, smak, erfaring og læring. Hukommelsen er med å styrer atferd og læring.
Nedarvet hukommelse (instinkthukommelse) er lagret i "reptilhjernen" og det limbiske system i lillehjernen, hjernestammen og amygdala (mandelkjernen), lagret informasjon om ubevisste handlinger som er livsnødvendig for overlevelse og reproduksjon av arten.
Hukommelsen ligger i store nervenettverk i hjernen hvor samlinger av nevroner lager et hukommelsespor som gir assosiasjoner mellom lagret sensoriske informasjon og følelser. Informasjon om tid, sted, hendelser, ansikter, arkitektur, og rom innendørs kan være lagret på forskjellig sted i hjernen. Sensorisk sanseinformasjon består av lyd, lukt, farge, smak, form, berøring, stimuli bundet sammen med assosiasjoner om hendelser og episoder. Sterke følelsesmessige hendelser blir spesielt godt festet i hukommelsen.
En forklaring på hvordan informasjonen blir lagret er synapsekoblinger mellom hjerneceller i samvirke med omkringliggende celler. Man har spekulert på hva er den molekylære mekanismen bak "bevissthet" og følelse av "selv". De fleste eldre sier at de føler seg unge, like unge som i ungdomstiden, selv om den gamle kroppen og skrotten er både grevlinggrå, skrukkete, skjør og krakkelert ? Hva er forklaringen på dette ? Hva er det man egentlig "ser" når man ser seg selv i speilet ? Informasjon kan også bli lagret i form av proteiner og nukleinsyresekvenser, kan dette også være en lagringsmekanisme i hjernen ?
Hukommelse er evne til å lagre informasjon, erfaring og kunnskap som kan hentes fram til seinere bruk. Hukommelsen har forskjellig tidsaspekt for lagring: arbeidshukommelse, korttidshukommelse og langtidshukommelse (arkivhukommelse). Hukommelse klassifiseres etter type informasjon som blir langtidslagret og arkivert.
Faktahukommelse deltar i læring og omfatter fakta, ordbetydningnavn, steder, fødselsdager, tallkombinasjoner, tekststrenger, bilder, ansikter, bøker man har lest og filmer sett, musikk man har hørt med tilhørende utøvere. Faktahukommelse er en semantisk hukommelse ofte frakoblet tid og sted. Faktahukommelse blir lagret i hippokampus med inngangsveiene den lagdelte dentate gyrus og entorhinal cortex i hjernen. I tillegg deltar prefrontal cortex og den mandelformete amygdala. Amygdala lagrer følelses, sympati, antipati, frykt og redsel. Ved å organisere fakta som assosiasjon sammen med romlig informasjon eller stier man forflytter seg er det mulig å øke kapasiteten på hukommelsen. Søvn og drømmer deltar i hukommelse, lagring og analyse av tidligere kunnskap. Drømmer henger sammen med parallellprosessering og lagring av minner og episoder med detaljer. Spiller av, gjennomgår og gjenta episoder, og analysere innholdet. Episodisk hukommelse samler informasjon om spesielle hendelser som har skjedd. Søvn deltar i konsolidering i styrking av nevrale koblinger mellom hippokampus og neokortikale kretser.
Etter som man blir eldre kan det bli vanskeligere å huske ting og hendelser, og vanskeligere å hente fram navn fra langtidshukommelsen. Demens, slag og hodeskader kan gi store endringer i hukommelsen.
Ferdighetshukommelse omfatter ferdigheter, prosedyrer og reflekser. Hvordan man gjør ting. For eksempel kjøre bil, bruke en datamaskin eller mobiltelefon, spille et instrument, sykle, gå på skøyter eller ski. Prosedyreinformasjonen blir lagret i storehjernen (cerebellum) og premotorområdet i hjernebarken (cortex).
Arbeidshukommelse
Arbeidshukommelse er koblet til handlinger og midlertidig bruk. Hjernen lagrer informasjon som er nødvendige for å kunne utføre handlinger, aktivitet og virksomhet der og da. Varigheten av lagringen er kort, ofte bare noen minutter, men med stor individuell variasjon. Mye informasjon og mange detaljer samles inn. Lagringen skjer i frontal cortex. Brokker og biter fra arbeidshukommelsen huskes bedre hvis den blir gruppert og systematisert, mesteparten går tapt, men noe går over til korttidshukommelse og noe videre til langtidslagring.
Korttidshukommelse
Korttidshukommelse kan ha varighet opptil flere dager og skjer via økt synaptisk overføring mellom nerveceller (nevroner). Styrking av binding mellom kjemiske synapser skjer via økt utskillelse av vesikler med nevrotransmittoren glutamat fra presynaptisk kløft mellom nerveceller. Kan også skje ved økt aktivitet til glutamatreseptorene på postsynaptisk side av den synaptiske kløft. En langtidspotensiering (LTP) i den sjøhestformete hippokampus med styrking av synapsekoblinger gir en plastisitet som letter og øker framtidig overføring av aksjonspotensialer som deltar i hukommelse og læring. Fenomet langtidspotensiering ble oppdaget av nevrofysiologen Terje Lømo (f.1935) i 1966 i studiet av hippokampus hos kanin. Langtidspotensiering øker aktiviteten til kalsiumaktivert protein kinase som aktiverer Ca2+/kalmodulinavhengig protein kinase II. Kalmodulin et protein som binder kalsium og forsterker kalsiumsignalet, og ble oppdaget som regulator av kalsium (Ca2+) i hjernen. Kalsium virker i postsynaptisk nerveterminaler via glutamat og protein kinase som fosforylerer glutamatreseptoren. Korttidshukommelsen kan påvirkes av narkotika, alkohol, anestesi og hodeskader, samt blir redusert ved aldring.
Langtidshukommelse
Langtidshukommelse er stabil lagring og arkivering av materiale og informasjon som varer gjennom år, ofte også livet ut. Det blir laget nye forbindelser mellom synapser tilknyttet proteinsyntese. Overføring av minnebilder fra korttidshukommelsen til langtidshukommelse kalles konsolidering hvor assosiasjoner med andre minner blir koblet sammen med gjentatte hendelser. Hukommelsen er også her i form av økt synaptisk overføring via langtidspotensiering. Pugging er innprenting av ferdigheter, tall- eller ordkonstellasjoner ved stadig å gjenta dem til de fester seg i permanent i hukommelsen. Spilling av et musikkstykke, akrobatikk, lille og store gangetabellen, gloser, dikt, og sangtekster.
Signaloverføring
Den syklisk AMP (cAMP)-avhengige transkripsjonsfaktoren CREB (cAMP responselementbindende protein) deltar. CREB binder seg til områder av DNA kalt cAMP responselementer og øker transkripsjonen av gener. CREB har en funksjon både i nevronplastisitet, langtidshukommelse inkludert romlig hukommelse og narkotikaavhengighet. CREB ble først oppdaget som deltaker i biologiske klokker hos pattedyr. Syntese av proteiner i cytoskjelettet gir torneformete utvekster fra dendrittene som gir sammenkoblinger.
Hjerneavledet nevrotrofisk faktor (BDNF) gir vekst og differensiering av neuroner og synapser og gjør at det kan vokse nevroner fra neurale stamceller. BDNF laget i endoplasmatisk retikulum er et nevrotrofin som deltar blant annet i læring og langtidshukommelse. BDNF utskilt fra postsynaptisk membran kan binde seg til reseptorer på overflaten av celler. Enten Track C-reseptoren (TrkB) som er en tyrosin kinase som deltar i autofosforylering, eller reseptoren LNGF (lav-affinitet nervevekstfaktor, også kalt p75). Genet BDNF er hos mennesker i kromosom 11 styrt av åtte forskjellige promotere og påvirket av transkripsjonsfaktoren CREB. De to ionotrope glutamatreseptorene NMDA-reseptoren og AMPA-reseptoren deltar i nevrotransmisjon med glutamat i langtidspotensiering med hukommelse og læring.
N-acetyl aspartyl glutamat (NAAG) er et nevropeptid og nevrotransmittor som finnes i større mengder i hjernen hos pattedyr. NAAG består av N-acetyl-aspartat bundet i peptibinding med aminosyren glutamat. NAAG blir pakket i synaptiske vesikler frigitt over synapsen i en kalsiumstyrt reaksjon og deretter nedbrutt av det membranbundete zinkenzymet glutamat karboksypeptidase II. Hemming av dette enzymet viser at det kan delta i hukommelsesprosesser. NAAG binder seg ikke til glutamatreseptoren og ionekanalen NMDA (N-metyl-D-aspartat). NMDA-reseptoren gir synaptisk plastisitet og deltar i læring og hukommelse. Mange psykoaktive stoffer virker via NMDA-reseptoren.
Kandel ER: The molecular biology of memory: cAMP, PKA, CRE, CREB-1, CREB-2, and CPEB. Mol Brain. 5 (2012)14, doi:10.1186/1756-6606-5-14
Immunologisk hukommelse
Immunologisk hukommelse hvor immunceller i immunsystemet som gir immunitet e.g. antigenpresenterende celler har lagret informasjon om overflateproteiner på bakterier og virus organismen har vært i kontakt med. Danner grunnlaget for vaksine. Har hukommelse om forskjell på "selv" og "ikke-selv"
Genetisk hukommelse
Genetisk kode i form av nukleinsyrer i DNA eler RNA i genomer som lagrer all informasjon om oppbygningen av en organisme eller virus.
Epigenetisk hukommelse
Mitotisk hukommelse via metylering av cytosin i vernalisering hos vinterettårige og toårige planter, hvor det blir lagret informasjon om gjennomgått periode med lav temperatur.
Epigenetisk hukommelse via metylering av cytosin og histonproteiner om tidligere perioder med stress.
Proteinhukommelse
Proteiner har en tredimensjonal struktur og foldingsmønster bestemt av aminosyresekvens med hydrofile og hydrofobe sidegrupper med hydrogenbindinger. Egne proteiner, chaperoner, har til oppgave å folde proteiner riktig sammen, og det må finnes en hukommelse om av proteinproduktet skal bli. Prioner er en type proteiner som gir sykdom via feilfolding av proteiner. Proteiner deltar i strukturoppbygging, transport, signaloverføring og enzymkatalysering av biokjemiske reaksjoner, og danner et fundament i alt liv.
CRISPR-CAS
I forsvar mot bakteriofager (bakterievirus) og fremmed DNA kan noen bakterier bruke systemet CRISPR-CAS hvor biter av genomet til viruset blir lagret i form av RNA som en hukommelse og virusangrepet, en RNA-hukommelse.
Kulturell hukommelse
Laget informasjon og kollektiv hukommelse i form av tekst, bilder, tall, musikk og sang, fortellinger, historie, riter, leker, monumenter og bygninger, museer, feiringer, brukt i læring og nasjonal hukommelse og kulturell identitet. Danner basis for den kulturelle evolusjonen hos mennesket. Kulturell hukommelse gir kobling mellom fortid, nåtid og fremtid. Skal man forstå nåtiden må man ha kunnskap om fortidens historie. Historieløshet og "personer som bare har lest en bok" kan være farlige.
Datamaskinhukommelse
Binær informasjon i form avet binært tallsystem bestående av nuller (0) og enere (1) lagret i integrerte kretser med metalloksidhalvledere (MOS) på databrikker (hukommelsesbrikker) eller andre magnetiserbare lagringsmedier (lese og skrivbar diskett, CD eller DVD, i eldre form som magnetbånd). En hukommelsescelle i en elektronisk krets med transistorer er lagret som 1 (spenning på) eller 0 (spenning av). Datahukommelsen kan leses av og overskrives. Programhukommelse for applikasjoner og dataprogram, maskinkoder og datahukommelse (RAM, random aksess hukommelse) for lesing og skriving (arbeidsdata). Flyktig random aksess halvlederhukommelse finnes i dynamisk (DRAM) og statisk (SRAM) form. Random aksess hukommelsen kan utvides med en virtuell hukommelse. Kun-lese-minne (ROM) er et ikke-flyktig minne i datamaskiner som ikke uten videre kan bli elektronisk endret av brukeren. ROM kan bli brukt til permanent lagring av et dataprogram. Programmerbar kun-lese-hukommelse (PROM). Viskelær programmerbar kun-lese-hukommelse (EPROM). Flash-hukommelse.