Læring og atferd

Læring er tilegnet erfaring som kan påvirke og endre atferden. Det er alltid et spørsmål om det er instinkt og/eller læring som gir grunnlaget for atferden. Læring har et evolusjonært grunnlag.

Noen ganger er det et instinktivt nedarvet læreprogram. Evnen til atferd og læring er utviklet ved naturlig seleksjon og har basis i hjernens og sentralnervesystemets struktur, og nervevevets evne til å lære ved å koble sammen nerveceller. Atferd er aktivitet styrt av nervesystemets struktur og det endokrine system.

    Dette er et nøye fysiologisk samspill mellom reseptorer, signaloverføringsveier, aksjonspotensialer og glidning mellom muskelfibriller med ATP som kjemisk energi. Atferden endrer seg med omgivelsene, styrt av mønstre i koblingen mellom hjernecellene og de forskjellige typene nevrotransmittorer som blir frigitt og tatt opp ved synapsene. Spetter lager spettesmie ved å feste nøtter eller kongler i en sprekk,  for deretter å hakke ut frøene. Instinktene er fleksible selv om de ikke trenger læring.

En edderkopp spinner sitt nett uten læring, men må selv finne festepunkter for nettet i vegetasjonen. Utfordringene er mange, og biologiske systemer er uforutsigbare og derfor er læring viktig. Hva som kan læres er artsavhengig.

  All atferd har en genetisk basis. Det vil  være en genetisk variasjon som naturlig seleksjon kan virke på, og egnet atferd utvikles under biologisk evolusjon. Bevegelser og hukommelse er viktig for atferden. Observasjoner av atferd kan gjøres i felt eller i laboratorium under kontrollerte betingelser. Mange studier av atferd har blitt gjort med hvite rotter, hunder, høner, duer og aper som modellorganismer. Dette fagområdet kan kalles komparativ dyrepsykologi, men inneholder få evolusjonære betraktninger omkring atferden. Hos mer avanserte dyr henger kroppsbevegelser sammen med målrettet læring. Unge predatorer bruker lek som simulerer jakt og fanging av bytte. Leken er risikofylt, siden de kan fanges av  predatorer under leken. Leken perfeksjonerer atferd og gir trening i jaktferdigheter. Atferdsøkologi er studiet av dyrs atferd i naturlige omgivelser, og sett fra et evolusjonært perspektiv.

Årsaken til atferden kan deles i to deler:

1) Ultimate årsaker er evolusjonsmessige betydninger og forklaringer på forekomsten av en type atferd. Sier noe om hvorfor dyr har atferd, og hvilken adaptiv verdi den har.  F.eks. hvorfor en fugl synger om våren. Denne type atferd øker sannsynligheten for å overføre gener til neste generasjon.

2) Proksimate årsaker omhandler hvordan atferd uttrykkes, hvordan stimuli fra omgivelsene påvirker atferden, og sier noe om de fysiologiske, utviklingsmessige og genetiske mekanismene, samt prosessene som ligger bak atferden. Hvordan, f.eks. hvordan fuglesang kan forklares ut fra daglengde, hormoner, muskelbevegelser og nerveimpulser. Eller hvordan parring utløses av økt daglengde, noe som gir reproduktiv atferd. De ultimate årsakene forteller hvorfor denne atferden er selektert, siden vår og sommer er den mest produktive sesongen i året. Denne delen omhandler også sensoriske reseptorer, nervesystem, immunologi, og selv versus  ikke-selv.

 Behaviorisme beskriver atferd hos dyr som et resultat av stimulus og respons. Begrepet behaviorisme ble innført av den amerikanske psykologen J.B. Wilson, og representerer en mekanistisk tilnærming, inspirert bl.a. via studier av   betinget læring, gjort av den russiske psykologen Ivan Pavlov.  Betinging er en refleks assosiert med et nyttestimuli. Pavlov gjorde bl.a. forsøk med kombinasjonen kjøttmat og  lys, og hvordan dette påvirket spyttsekresjon hos hunder. Pavlov ringte med en bjelle før han ga mat til hunden, noe som ga en assosiasjon mellom lyd og mat.

 I assosiativ læring kobles og assosieres et stimulus til et annet.  Spyttsekresjonen startet av  ringelyden som er et betinget stimulus. Hvis bjellelyden ikke lenger ble etterfulgt av mat, så stoppet etter hvert hunden å respondere.  Prøve- og feillæring, med belønning eller straff er viktige deler av læreprosessen. Signalkommunikasjon er atferd hos et individ som gir endring i atferden hos et annet individ av samme art. Dyr kan stoppe å respondere på signaler som ikke gir nødvendig belønning.

Operant læring vil si at dyret må gjøre noe selv for å oppnå belønning eller unngå straff. F.eks. en rotte som lærer å trykke på en hendel for å få mat, eller må utføre en handling for å unngå en negativ erfaring med elektrisk støt. En due kan lære å hakke på en sirkel for deretter å få mat.  Måkeunger hakker på nebbet til foreldrene for å få mat, og den røde flekken og formen på nebbet virker som et hakkestimulus. Hos dyr er det meget effektivt å bruke mat som belønning, siden mat er en nødvendig forutsetning for reproduktiv suksess. Hos mennesker kan også ros stimulere en spesiell type atferd.  Kostnader versus nytte er viktige for å kunne forstå en spesiell type atferd, og hvis fordelene er større enn kostnadene gir atferden en fordel. Ved innsiktslæring brukes tidligere erfaringer til å løse nye problemstillinger, og spesielt primatene er dyktige til innsiktslæring. Et dyr kan lære seg å komme ut av en blindgate å gå rundt en barriære for å komme fram til maten.

Det er omdiskutert om dyr har kognitive egenskaper og kan tilegne seg kunnskap, og ha bevissthet og erkjennelse om egen eksistens. Har dyr bevissthet om egen eksistens og verden omkring ? Evnen til å ha kognitive egenskaper har utviklet seg gjennom evolusjonen. Det er gjort mange studier av dyrs "selv"ved bruk av speil. En papegøye som ser seg selv i speilet tror det er en annen. Nærmer et menneske seg reiret til fuglen heilo spiller den skadet med brukket vinge og forsøker å lure predatoren vekk fra reiret, men når faren kommer nær fuglen flyr den vekk. I forbindelse med "elefantkirkegårder" er det diskutert om elefanter er bevisst døden. Uansett blir dette vanskelig å teste.

   Både fugl og pattedyr har atferd som ligner det vi kaller lek. Mange dyr, inkludert mennesker,  trener gjennom lek på evnen til å flykte, fange, koordinere bevegelser, finne plass i hierarkiet og å utøve seksuell atferd, jfr. kattunger. Dette er en atferd som  der og da ikke har noe tilsynelatende formål, men innebærer kroppsbevegelser som simulerer målrettet atferd Voksne kan også leke.

   Etologi beskriver hvordan dyr oppfører seg i naturlige omgivelser. Moderne atferdsbiologi har sin opprinnelse i etologien. Et av begrepene i klassisk etologi er faste reaksjonsmønstre eller stereotyp instinktiv atferd. Stereotyp atferd betyr at det reageres på samme måte hver gang.  Eksempel på fiksert aksjonsmønster etter et signalstimulus er når en nattsvermer folder sammen vingene som respons på ultralyd fra flaggermus og kan derved unngå å bli fanget. Stingsild i parringssesongen angriper objekter med rød buk. Når en slik atferd er stimulert fortsetter den selv om det finnes andre stimuli, og atferden i seg selv er lite velegnet. Krypdyr, fugler og pattedyr bruker bakbeinet til å klø seg på hodet, og dette indikerer en arvet atferd. Bånd mellom foreldre og avkom dannes tidlig i en kritisk periode etter fødselen.

Gjess har preging i en tidsperiode rett etter klekking, studert av Konrad Lorenz.  Preging henger nært sammen med instinktiv atferd, og pregingen kan bare skje i en begrenset tidsperiode etter klekkingen. Ender og gjess klekkes på bakken i store kull. Reirflyktere er sårbare og følger moren, og denne følgingen er en del av utviklingen. De små ungene kjenner ikke identiteten til moren, og forholder seg til et stort objekt nær reiret.  Gjess preges ved synet av en bevegelig stor gjenstand ved reiret, og dette synsprogrammet blir lagret i utviklingen av hjernen. Gjess preges på foreldrene og ungene følger etter moren når hun går vekk fra reiret til et sikkert sted med god mattilgang. Gjess kan også følge en surrogatmor, en oppdagelse gjort av Konrad Lorenz som klekket eggene i en inkubator, og det første individet de nyklekkete ungene så var Lorenz.  Utviklingen fortsetter etter fødsel og klekking, og det er en nær kobling mellom læring og utvikling. Gjess har en stereotyp atferd med å bringe egg tilbake til reiret, men kan også rulle andre objekter opp i reiret f.eks. stein som ser ut som et egg.   Hos pattedyr er pregingen basert på et luktbilde.

Atferd er styrt av gener, natur, kultur og omgivelser

Mennesket har alltid forsøkt å tolke dyrs atferd og vaner i tilknytning til jakt og  fiske, husdyr og kjæledyr.  Studiet av dyreatferd har vært nødvendig for at mennesker har kunnet overleve. Atferd omhandler hva et dyr gjør, hvorfor det gjør det og hvordan det responderer på stimuli i det omkringliggende miljø. Det er ingen prinsippiell forskjell på atferd hos dyr og mennesker. Hvorfor og hvordan gjør organismene det rette til rett tid ? Dette gjelder valg av habitat, finne mat og  parringspartner, beskyttelse av avkom og hvordan unngå predatorer og parasitter. Oftest er det kamp om ressurser og individene i en populasjon har felles nisje. Atferden sikrer territorium, livsmiljø og sikrer reproduksjon som er nøkkelen til evolusjonær suksess med levedyktig avkom. Atferd som gir tilpasning (adapsjon) til å overleve, finne seksualpartner og få reproduktivt avkom selekteres og nedarves via biologisk evolusjon.  80-100 % av all atferd er styrt av gener. Hos afrikanske villhunder, løver og spekkhoggere er det samarbeidsatferd som gir en gjensidig fordel. Atferd er en evolusjonsmessig tilpasning, og naturlig seleksjon favoriserer atferd som øker  evne til å overleve å få avkom.

   All atferd har et genetisk grunnlag, fordi kapasiteten til å lære blir nedarvet. Det nedarvete rammeverket blir påvirket av erfaring. En hund logrer med halen og viser at den er fornøyd. Hver vår flyr trekkfugler nordover, hannene synger og tiltrekker seg hunner, etablerer revir og territorium for seg selv og avkommet, fugleparet bygger reir, hunnen legger egg, paret oppfostrer unger, og om høsten når dagene blir kortere og kaldere flyr de sydover. Nyklekte fuglunger hever hodet, åpner munnen, og tigger ifølge et genetisk program. Den sesongmessige migrasjon og atferd gir økt mulighet til å overleve.  Motorprogram for bevegelse er en sekvens av muskelprogrammer. Det går ikke lang tid før en nyfødt reinkalv forsøker å reise seg opp, mens gåing hos menneske er resultat av en lengre utviklings- og læringsprosess. Via nervesystemet analyseres sensorisk informasjon og atferden er meget fleksibel. Når vi bestemmer oss for å løfte på et objekt vil objektet registreres av sanseapparatet, ut fra erfaring vet vi omtrent hvor tungt objektet vil være, og ut fra denne erfaringen bestemmer hjernen hvor mange muskler som må aktiveres for å kunne løfte objektet.

    Kultur er en atferd som deles av av en populasjon, lært av  de andre medlemmene av flokken og overført til neste generasjon. Dette kan være læring ved imitering f.eks. jaktmetoder,  parringsritualer og bruk av redskap.  Mange typer atferd består av en kombinasjon av arv og læring, men evnen til å lære er også et resultat av arv. Læring basert på erfaring kan modifisere og endre en atferd.

 

En fleksibel atferd er verdifull for å kunne takle komplekse situtasjoner og forandringer. I stemmeorganet (syrinx) hos fugl lages lyd som vi kaller sang. Fuglehannene har artsspesifikk karakteristisk sang med et reportoir i varierende toneleie og lengde som brukes for å markere territorium og tiltrekke potensielle parringspartnere.  Syngingen er mest aktiv like før soloppgang (morgenkor),  og ved solnedgang. Eldre erfarne fugl har ofte et større sangreportoir, og hunner foretrekker hanner med størst reportoir.  Fuglunger har et grunnleggende instinkt for fuglesang. Sangen som fuglene hører som unge preges som en sanghukommelse i nervesystemet, men de unge fuglene må  høre seg selv, lære  og praktisere lydprogrammet som de lærer av de voksne. Sangen læres av syngende hanner av egen art, og fuglene kan høre seg selv. Etter læring blir sangen festet permanent. Noen fugl lærer sang bare en begrenset periode i første leveåret, men noen kan lage nye sangstrofer hele livet. Stær og måltrost har stor sangvariasjon. Spottfugl (Mimus polyglottus) imiterer andre fugl. Det er regionale forskjeller og dialekter i fuglesangen.  Tiden etter klekking er viktig for å lagre fuglesangen og fuglunger som blir plassert i lydtette kammere får unormal sang. Voksen sang er påvirket av hva de har lært som unge, og derved oppstår lokale sangdialekter f.eks. hos rødvingetrost. Uten overlappende generasjoner er det ikke mulig å lære fordi det mangler rollemodeller. Hunner tiltrekkes av sangen selv om de ikke kan synge den.

   Et dyr må være fysiologisk moden for å kunne vise atferden. Kjønnshormoner kontrollerer læring og uttrykk av atferd. Testosteron maskuliniserer nervesystemet i parringssesongen .Testosteron påvirker den del av hjernen hvor fuglene lærer og uttrykker sangen. Sangen om våren blir indusert av daglengde og temperatur som påvirker og øker inneholdet av testosteron.

 

    Biologiske rytmer styrer atferd som søvn, spising, migrasjon og reproduksjon. Den biologiske klokken består av negative og positive løkker for styring av DNA-transkripsjon og mRNA-translasjon. Hos pattedyr finnes den biologiske klokken  som grupper av celler like over krysningspunktet for de to optiske synsnervene, og pinealkjertelen mellom hemisfærene lager melatonin hvis dyret  skal sove. Den biologiske klokken blir stilt av demrings- og skumringslys. Atferd for parring, unngå predatorer og skaffe seg mat er adaptiv. Nervesystemet starter, koordinerer og utføre atferden via muskelapparatet.

 

I 1872 publiserte Charles Darwin boka The Expression of the Emotions of Man and Animals som ga et vitenskapelig grunnlag for atferdsbiologien. Atferd styres av medfødte instinkter og tillærte egenskaper. Instinkter/instinktiv atferd er genetisk styrt atferd av en type som gir begrenset mulighet til å endre atferden ved læring. Selv om atferden er instinktiv behøver det ikke å bety at den bare er genetisk betinget. Kondrad Lorenz, Nikolas Tinbergen og Karl von Frisch fikk Nobelprisen fysiologi og medisin i 1972 for sine studier i atferdsbiologi. Atferd  finnes innen alle dyregruppene, og er spesielt velutviklet hos dyr som lever i kolonier eller sosiale grupper

Teksten er hentet fra Atferdsbiologi

Tilbake til hovedside

Publisert 1. feb. 2019 14:34 - Sist endret 1. feb. 2019 14:35