Nernst-ligning

Nernstligningen er et matematisk uttrykk som definerer elektrisk potensial over en membran og som er proporsjonal med logaritmen til forholdet mellom konsentrasjonene av et ion på hver side av membranen og omvendt proporsjonal med valensen til ionet.

Brukes for å kunne si noe om det skjer aktiv transport av et ion over en cellemembran eller ikke. En likevektstilstand som viser hvordan indre og ytre konsentrasjoner (aktiviteter) av ioner på hver sin side av en membran henger sammen med den elektriske potensialforskjellen over membranen.

Nernstligningen

hvor \(\Delta E\) er Nernstpotensialet (V), F er Faradays konstant (96400 J V-1 mol-1), z er valens eller ladning til ionet og ci og cu er konsentrasjonen av ionet på henholdvis innsiden og utsiden av membranen. Nernstligningen kan bli utledet ved å sette det kjemiske potensialet på innsiden av membranen likt det kjemiske potensialet på utsiden. Mer kompleks og forklarende er Goldmanligningen.

Walther Nernst (1864-1941) fikk nobelprisen i kjemi i 1920.

Frimerke Nernst

Nernstligningen og potensialer

Ionefluks er relatert til kjemisk potensial. Nernstligningen uttrykker ved likevekt sammenhengen mellom elektrisk potensialforskjell over membranen og  konsentrasjoner av et ion på begge sider av membranen. Nernstligningen kobler membranpotensial og fordeling av ioner ved likevekt. Nernstligningen sier noe om ioner er i likevekt over membranen, eller om det er aktiv eller passiv transport over membranen. Ligningen kan utledes ved å sette det kjemiske potensialet på innsiden av membranen lik potensialet på utsiden. Forskjellen i elektrisk potensial mellom to steder er et mål på elektrisk arbeid som må utføres for å flytte en ladning fra et sted til et annet.

Det kjemiske potensialet (μ) har referanse μ* og er lik:

\(\mu= \mu^* + RT \ln c + zFE + VP\)

Leddet zFE gjelder ioner hvor z er elektrisk ladning, positiv for kationer og negativ for anioner, z = +1 for enverdige kationer, +2 for toverdige kationer og -1 for enverdige anioner. F er Faradays konstant lik 96.500 coulomb per mol (elektrisk ladning til 1 mol protoner). E er elektrisk potensial i forhold til en referanse.  Leddet RT⋅lnc gjelder oppløste stoffer, hvor R er gasskonstanten, T er absolutt temperatur og c er konsentrasjon. VP er produkt av partielt molalt volum V (volumendring ved tilførsel av 1 mol stoff) og trykk (P).

Det elektriske potensialet har enheten J mol-1, mens vannpotensial hadde enheten J m-3. Ved likevekt vil de elektrokjemiske potensialene på innsiden og utsiden av emembranen være like:

\(\mu_{inne}=\mu_{ute}\)

\(\mu_0 + RT \ln c_{inne} +zFE_{inne}=\mu_0 + RT \ln c_{ute} +zFE_{ute}\)

\(\Delta E= E_ {inne}-E_{ute}= \frac{RT}{zF}\ln\left(\frac{c_{ute}}{c_{inne}}\right)=\frac{2.303RT}{zF}log\left(\frac{c_{ute}}{c_{inne}}\right)\)

(2.303 RT)/F = 58.2 mV ved 20oC, 59.2 mV ved 25oC og 60.2 mV ved 30oC. Ved 20oC får vi derfor:

\(\Delta E=\frac{58.2}{z}\log\left(\frac{c_{ute}}{c_{inne}}\right)\)

Transporten av K+ er avhengig av en elektrokjemisk potensialgradient. Kalium (K+) kan transporteres passivt mot en konsentrasjonsgradient. Et Nernstpotensial på 58.2 mV vil kunne opprettholde en 10 gangers konsentrasjonsforskjell, 1:10, f.eks. 1 mM K+ på utsiden og 10 mM K+ på innsiden av plasmamembranen i passiv likevekt. For toverdige ioner vil det tilsvarende potensialet bli 29.1 mV. K+ transporteres passivt inn i cytosol og vakuole. Ved lav ytre konsentrasjon av K+ tas K+ opp aktivt. K+ har størst indre konsentrasjon, har høy membranpermeabilitet og diffusjonspotensialet er tilnærmet lik Nernstpotensialet for K+.

Nernstpotensialet sammenlignet med det målte membranpotensialet indikerer om et ion er i likevekt over membranen, og om det er aktiv eller passiv transport av et ion over membranen. Imidlertid tar Nernstpotensialet bare for seg ett ion ad gangen. Vanligvis har  anioner som nitrat (NO3-), sulfat (SO4-), fosfat (H2PO4-) og klorid (Cl-) høyere konsentrasjon inne i cellen enn det som er prediktert fra Nernstligningen, og dette indikerer at disse ionene tas aktivt opp over membranen og inn  i cytosol. Natrium (Na+), magnesium (Mg2+) og kalsium (Ca2+) har lavere indre konsentrasjon enn det som er predikert fra Nernstligningen, noe som indikerer aktiv transport ut. Natrium, kalsium og magnesium pumpes aktivt ut av cytosol og inn i vakuole, ekstracellulært rom og andre kompartementer. Vakuolen kan utgjøre mer enn 90% av cellevolumet i voksne celler, og cytoplasma er tynt og klemt ut mot veggen. Derfor har man brukt kransalger (Chara) og grønnalgen Nitella som har store celler, i studiet av membranpotensial og membrantransport.

Nernst-ligningen er en overforenkling av hva som skjer i cellen, fordi det er flere indre kompartementer i cellen, cytosol, vakuole og organeller med forskjellig ionesammensetning. Ved steady-state er innfluks=utfluks for et stoff, men steady- state er ikke nødvendigvis det samme som likevekt. Aktiv transport over membranen hindrer diffusjonsfluksen fra å nå likevekt.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:38 - Sist endret 9. mars 2019 15:05