Herbivor

Herbivor (l. herba - gress; vorare - å spise) - En organisme som spiser og lever av planter. Herbivore. Plantespisere. Grasetere. Herbivore dyr er primærkonsumenter, og kan være polygastriske med fler mager (drøvtyggere), eller monogastriske med bare en mage som hest og hare. Mange hovdyr  er plantespisere.

Herbivore insekter

Det er tre hovedtyper herbivore insekter (fytofage, gr. phyton - plante; phagein - spise) som gir redusert plantevekst og planteskader ved å spise blad, bore hull i stengel eller stamme (e.g. barkbiller av type stor granbarkbille Ips typographus), lage galler,  suge ut næring av ledningsvevet (sukker, aminosyrer) e.g. bladlus. Noen insekter er spesialisert på en planteart (monofage) e.g. heggspinnermøll, noen få arter (oligofage), og noen få  insekter er polyfage og har stor evne til å avgifte forskjellige giftstoffer i plantene. Mange insekter samler nektar og pollen fra planter, noe som bidrar positivt til pollinering og spredning av plantene. Noen insekter omformer enzymatisk karbonskjelettene til sekundære stoffskifteprodukter i plantene og bruker dem som feromoner eller gjør insektet giftig. Generelt finner insektene vertsplanter ut fra sekundærmetabolitter eller fargemønster. Et herbivor-assosiert molekylært mønster er metabolitter fra insektet som blir registrert av planten, og som starter forsvarsreaksjoner. Skade-assosiert molekylært mønster er stoffer som blir laget ved vevsskade og som setter i gang tilsvarende forsvar.

1) Tyggende insekter (biller, larver fra møll og sommerfugl, flyvegresshopper) som gjør stor skade på bladverket.

2) Sugende insekter (bladlus og kvitfly) som suger sukker fra silvevet (floemet) og gir lite vevsskade (plantesugere). Stikkende sugende munndeler penetrerer og drenerer silrør i floemet og gir redusert vekst av planten. Overskudd av sukker fra bladlus gir “honningdugg” som er vekstsubstans for svertesopp. Nematoder kan gi skade på planterøtter.  

3) Celleinnholdspisere (trips). Minerer.

Stankelbein (myrhank, i superfamilien Tupiloidea) er herbivore insekter, og  har larver som overvintrer i jorden, og noen av disse kan beite på rothalsen til planter om våren. For eksempel myrstankelbein (Tipula paludosa).

Skaden er avhengig av aldersstadiet til insekt og plante. Noen insekter spiser frø og røtter. Insektavledete elicitorer er fettsyre-aminosyrekonjugat. Linolensyre fra planten og glutamin fra insektet kan omdannes av enzymer i tarmen til volicitin som virker som en elicitor og induserer syntese av sekundærmetabolitter i planten. Steppefly (Spodoptera exigua) i familien nattfly (Noctuidea) kan gi store planteskader på avlinger lenger sør i Europa og SØ-Asia, og produserer volicitin.  “Grønn lukt” (C6-aldehyd, alkoholer, estere) fra ødelagt plantemateriale tiltrekker seg insekter som predaterer på insektlarver, eller kan virke direkte som en repellant. Noen insektlarver har enzymet glukose oksidase i spyttet, og ved å oksidere glukose dannes hydrogenperoksid (H2O2) som virker som signalmolekyl i planten. Ved planteskade kan planten lage reaktive oksygenforbindelser katalysert av NADPH oksidase.  Ospeminermøll har angrepet osp (Populus tremula) gjennom mange år i sør Norge. Heggspinnermøll angriper hegg. For noen år siden ga larver  av furubarveps (Diprion pini) og askebladveps (Tomostethus nigritus) store beiteskader på henholdsvis furunåler og askeblad. Bjerk over store deler av Nord-Norge angrepet av fjellbjørkemåler (Eppirata autumnata), en type sommerfugl kalt måler i familien Geometridae hvor larvene kan snauspise bjerkeskogen over store områder.

Løvetann (Taraxacum vulgare) skiller ut en hvit melkesaft hvis den skades. Dette sammen med bitterstoffer beskytter planten mot beitende dyr og insekter. 

Bladskjærermaur bruker blad til å dyrke sopp, hvor soppen er mat for larver. Oksehornakase (Acacia)  hvor maur (Pseudomyrmex) lever i stipuler utformet som hule torner (domatier, gr. domos - hus, struktur).  Maurene fores med proteinlegemer (Belts legemer etter Thomas Belt) på spissen av småbladene, i tillegg til nektar ved basis av bladene. Til gjengjeld beskytter maurene treet og fjerner også andre planter. Acacier uten maur har høyt innhold av bitterstoffer.

På midten av 1800-tallet ble det innført pærekaktus (Optunia) til Australia for å bli brukt som levende gjerde for å holde kveg innestengt. Den tørkeresistente kaktusen spredde seg imidlertid uhemmet over store områder. For å bekjempe kaktusen ble kaktusmøllen (Cactoblastis cactorum) fra Argentina innført, en art som legger egg i kaktusen. Den biologiske bekjempningskontrollen var tilsynelatende vellykket, idet man var redd for hva ville skje når kaktusmøllen ikke hadde flere kaktus å legge egg i, ville den da velge en annen art ? Nå lever både kaktusmøll og kaktus, men med små populasjoner.

Larven til europeisk maisborer (Ostrinia nubidalis) angriper blad på unge maisplanter, når insektet blir større borer det i stilken. Det er laget genmodifisert Bt-mais som skal beskytte mot insektet.

Jasmonat, transkripsjonsfaktorer av typene WRKY og MYB, samt mitogenaktiverte protein kinaser (MAPK) er en del av forsvarsapparatet som planter har mot herbivore insekter. Når plantevevet skades vil enzymet acyl-lipid hydrolase frigi den umettede fettsyren alfa-linolensyre (C18:3) fra fett, og som via lipoksygenase omdannes til jasmonat. Generelt er jasmonat, salicylsyre, abscisinsyre (ABA) og etylen relatert til stressreaksjoner. Glukosinolater, benzoksazoider fra indoler i gras, protease inhibitorer (antiherbivore proteiner),  fytoaleksiner, alkaloider og terpenoider er stoffer som lages i forsvarsreaksjonene og kan bli transportert vis sekundærmetabolitt-transportører, e,g, ABC-transportører. Fysiske barriærer blir dannet fra lignin, vokskutin, torner, trikomer, og hypersensitivitetsreaksjoner.  Insektene adapteres til plantenes forsvarssystemer (van Valens rød dronning hypotese) ved å utvikle avgiftningssystemer.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:24 - Sist endret 25. sep. 2019 09:26