Etylen

Historien om etylen

Egypterne oppdaget for lenge siden at de kunne få fiken til å modne raskere ved å lage et snitt i dem. Kineserne brant røkelse i lukkete rom med pærer for å øke modningen. På midten av 1800-tallet hvor det ble vanlig å bruke lysgass mistet trærne bladene i nærheten av steder med lekkasjer fra gassrørledningene. Det stemmer godt med det vi vet idag at gassen etylen (eten) stimulerer aldring og får plantene til å felle bladene og at etylen deltar ved modning av frukt.

Etylen

I 1890-årene ble røyk brukt på ananasplantasjer i Puerto Rico og ved produksjon av mango på Fillipinene for å få jevnere og synkron blomstring. Gassen etylen var den aktive komponenten i røyken og viste seg etterhvert å ha en rekke effekter på plantenes vekst og utvikling. Det ble oppdaget at parafinfyrt oppvarming under transport av citrusfrukter ga økt modning av frukten. Dette skyldes etylen som ble dannet under forbrenningen. Russeren Dimitry N. Neljubow ved det botaniske instituttet i St. Petersburg beskrev i 1901 trippeleffekten på mørkespirte erteplanter forårsaket av lave konsentrasjoner etylen. Trippeleffekten består i at:

 
1) Erteplantene blir tykke og klumpete av vekst.
2) Strekningen blir redusert.
3) Røttene mister evnen til å orientere seg etter tyngdekraften.

Denny patenterte i 1923 en metode for å modne citrusfrukter i nærheten av forbrenningsreaksjoner. Etylen finnes i avgassene ved lave forbrenningstemperaturer. Det er kjent eksempler på oppvarming av drivhus med parafinbrenner har gitt så mye etylen at alle blomstene har visnet.

Fra 1959 med utviklingen av gasskromatografen fikk etylenforskningen ny fart.

Generelt om etylen - aldringshormonet

Alle delene av planten kan lage etylen. Blomster lager mye etylen like før de visner, og etylen deltar i aldringsprosesser i blad og modning av frukt. Aldring defineres som prosessene som skjer før celledød og omfatter degradering av protein, RNA, cellulose, pektin, klorofyll og andre metabolitter.

Den apikale kroken som lages hos tofrøbladete planter i mørke skal beskytte bladet på veien gjennom jorda. Kroken dannes ved at cellestrekningen på innsiden av kroken hemmes og i denne forskjell i vekst på inn og utside av kroken deltar etylen. Den apikale kroken opprettholdes i mørke, men rødt lys gjør at den åpnes.

Etylen gir økt strekning av bladstilk og stengel hos neddykkede akvatiske planter. Hos ris stimulerer etylen internodiestrekning. I vannsyk jord deltar etylen når det dannes luftvev (aerenkym) og økt mengde cellulase i røttene. Samtidig blir det økt vekst på oversiden av bladene (epinasti) fordi den sykliske aminosyren ACC som brukes til å lage etylen fraktes opp i skuddet.

Etylen øker konsentrasjonen av mRNA transkripter for enzymene cellulase, kitinase, b-1,3- glukanase, peroksidase og chalkon syntase.

Avhengig av art kan i tillegg etylen:

 
1) Modifisere rotvekst og mengden rothår.
2) Bryte frøhvile og gi økt spiring.
3) Påvirke kjønnsutrykk.
4) Delta i thigmomorfogenese.
5) Øke lateksutskillelse og gummose.
6) Øke cellestørrelse (hypertrofi).

Etylen er et umettet hydrokarbon, og andre umettede hydrokarboner som propylen og vinyklorid kan ved høye konsentrasjoner gi etyleneffekt.

Biosyntese av etylen

I 1979 oppdaget Adams og Yang ved Universitetet i California, Davis, at en syklisk aminosyre som kom fra aminosyren methionin var et intermediat i biosyntesen av etylen. Den sykliske aminosyren var 1-aminocyklopropan-1-karboksylsyre (ACC), allerede funnet 1953 i tyttebær. ACC lages fra S- adenosylmethionin katalysert av enzymet ACC syntase som finnes i cytosol. Det er et pyridoksalfosfat enzym som hemmes av aminoksyedikksyre (AOA) og aminoetoksyvinylglycin (AVG). Ved genkloning kunne genet for ACC syntase uttrykkes i bakterien E. coli, og det ble mulig å få laget nok av enzymet til å studere det nærmere. Det ligner i aktivitet på en aminotransferase. Det finnes flere ACC syntasegener i en multigenfamilie som er forskjellig regulert. ACC syntase er et hastighetsbegrensende ledd i etylensyntesen. I tomat er det ni gener for ACC syntase, i Arabidopsis åtte gener med forskjellig rolle i forskjellige vev. ACC syntase er et hastighetsbegrensende og regulerende ledd i biosyntesen av etylen. Det andre produktet fra reaksjonen, 5´-metylthioadenosin omsettes i Yang-syklus. Auxin gir økt syntese av etylen ved å øke mengden ACC syntase som resultat av økt transkripsjon. ACC syntase får økt stabilitet i perioder med høy etylenproduksjon.

Neste trinn i etylensyntesen katalyseres av ACC oksidase som er en Fe2+-askorbat oksidase som også finnes i en multigenfamilie. ACC kan også omdannes til et malonyl-derivat katalysert av ACC N-malonyltransferase. Karbonatom 3 og 4 i aminosyren methionin finnes igjen i etylen, karbonatom 2 i blåsyre (HCN) og karbonatom 1 blir til CO2.

ACC + askorbat + O2 → etylen + HCN + 2H2O + dehydroaskorbat

Blåsyre (HCN) som avgis ved omdanningen av ACC til etylen avgiftes ved å reagere med aminosyren cystein som gir beta-cyanoalanin, og videre asparagin. ACC oksidase kan aktiveres av CO2 og hemmes av kobolt (Co2+). Mengden ACC oksidase øker under modningen av tomat. ACC kan også omdannes til et malonyl-ACC katalysert av ACC N-malonyltransferase.

Det er kjent at litium (Li+) påvirker signalveien for fosfoinositider og Li+ kan indusere ACC syntaseaktivitet.   Stresstilstander som (tørke, flom, kjøling, ozon og mekanisk såring gir økt transkripsjon av genet for ACC syntase.   Etylen oksideres til etylenoksid og hydrolyseres til etylenglykol i katabolisme. I jord er det bakterier med enzymet ACC deaminase, som også finnes i Arabidopsis, som omsetter ACC til ammonium og 2-ketobutyrat.  

Etylen og fruktmodning

Frukt har sannsynligvis utviklet seg fra blader gjennom evolusjonen og er derfor analogt med disse grønne tidlig i utviklingsfasen. Fotosyntese i bladene har stor betydning for at frukten skal vokse. Sukker fra fotosyntesen fraktes over til frukten. Fruktens egen fotosyntese betyr lite for veksten. På samme måte som når bladene blir eldre forsvinner det grønne klorofyllet når frukten modner, og frukten får farger som kan tiltrekke seg oppmerksomhet og være med på å spre frøene. Fargen endres ved at kloroplaster omdannes til kromoplaster eller ved at det lages anthocyaniner. Celleveggen hydrolyseres og blir bløt ved at pekinet brytes ned.

Noen typer frukt som epler og pærer skiller ut store mengder etylen under modningen. Dette skjer samtidig med en økt respirasjon (celleånding) i en periode hvor frukten har mest appetittvekkende farge, lukt og konsistens. Stivelse og organiske syrer blir omdannet til sukker som gir god smak. Dette stadiet kalles fruktens klimakterium. Frukt som responderer på etylen kalles klimakterisk frukt. Eksempler på klimakterisk frukt er eple, banan, avokado, cherimoya, fiken, mango, oliven, fersken, pære, plomme, tomat, og persimmon.

Eksempler på ikke-klimakterisk frukt er kirsebær, citrus, vindruer, ananas, jordbær og vannmelon.

Det er mange faktorer som stimulerer etylensyntese i planter, inkludert etylen selv. Selvstimulering kalles autokatalytisk etylensyntese. Dette skjer ved at etylen gir økning i ACC oksidase som gjør at det lages enda mer etylen. Etylen brukes i bananmodnerier for å få jevn modning av bananer. Gamle husråd som å få økt modning av grønne tomater om høsten ved å lagre dem sammen med epler får derved også sin forklaring. Høy konsentrasjon av karbondioksid hemmer etylenvirkning.

aldring. Fruktlagring i en atmosfære med 5 % karbondioksid hemmer etylensyntesen i frukten og øker derved holdbarheten. Kalsium gir redusert aldring. Epler impregnert med kalsium og voks får økt holdbarhet.

Etylen - aldring og bladfelling

Etylen kan stimulere aldring av plantemateriale. Blader og frukt felles og blomster visner i nærvær av små mengder etylen. Derfor bør ikke blomster plasseres sammen med frukt som skiller ut etylen. Slik frukt bør heller ikke lagres sammen med grønnsaker som salat, agurker og kål, fordi etylen gjør at klorofyll brytes ned og grønnsakene får gul farge.

Etylen i avkastningssonen hvor blad er festet til stilken er regulert av plantehormonet auxin. I den første fasen av livssyklus til et blad er det mye auxin. Når bladet blir eldre reduseres mengden auxin, noe som gjør avkastningssonen mer følsom for etylen.

Hovedaksen i et kornaks kalles rachis. Etter pollinering utvikles frukten i småaks. En forutsetning for at et kornslag kunne bli brukt til menneskeføde var en sterk rachis og at ikke kornene falt av ved berøring og kutting av strået.

Av ca. 60 arter med storfrøet gras vokser halvparten av dem i middelhavsområdet, et viktig sted for utvikling av korndyrking.

Fjernes visne blomster fra en plante slik at utviklingen av frø og frukt blokkeres, forsinkes samtidig aldringsprosessen. Vi bruker denne teknikken ved å knipe av de eldste blomstene på prydplanter for å forlenge blomstrindsperioden. Hvis de nye belgene (fruktblad) på erter eller bønner fjernes fortsetter blomstringen. Erter er selvpollinerende og hindres pollineringen stopper aldringsprosessen.

Sølvsalter bremser etylenproduksjonen og på denne måten kan snittblomster holde seg lenger hvis de står i et holdbarhetsmiddel tilsatt f.eks. sølvthiosulfat.Sølvioner (Ag+) hemmer overgangen fra ACC til etylen. Det samme gjør kobolt (Co+).

Stress og mekanisk påvirkning

Skades en plante eller utsettes for forskjellige typer stress som luftforurensninger, tørke, vannsyk jord, mekanisk påvirkning eller angripes av insekter eller sykdomsfremkallende organismer starter planten å lage etylen.

Når et frø spirer og møter sterk motstand i jorda blir både rota og skuddet tykke og klumpete. Dette gir kimplanten større styrke og mulighet til å trenge igjennom den harde jorda og effekten skyldes bl.a. etylen. Etylen får plantecellene til å bli mer firkantet av vekst istedet for langstrakte når de møter mekanisk motstand. Dette skjer ved at etylen styrer mikrotubuli til å legge cellelosefibrillene i celleveggen i en annen retning slik at cellene utvider seg på tvers istedet for i lengderetning.

Etylen og genmodifiserte planter

Fra handels- og gartnernæringen er det et ønske om økt holdbarhet av frukt, grønnsaker og prydplanter. Den genteknologiske industrien har derfor forsøkt å møte dette ønsket ved å lage genmodifiserte planter som ikke har evnen til å lage etylen.

Inntil nå er det to hovedmetoder som er blitt brukt:

 
1) Antisens mRNA teknikk.
2) Kosuppresjon eller "gene silencing".

Antisens mRNA teknikk går ut på å sette inn et gen i planten som lager en nukletidsekvens som er komplementær til et spesifikt mRNA (sens mRNA). Komplementært RNA hybridiseres til sens mRNA for enzymet som man ønsker skal bli blokkert. Dobbelttrådet antisens RNA - sens mRNA brytes raskt ned i cellen og hybridiseringen hindrer dannelsen av funksjonelt protein fra mRNA. Slik antisensteknikk er blitt brukt til å fremskaffe planter med redusert aktivitet av ACC syntase og ACC oksidase. De genmodifiserte plantene vil lage mindre etylen og derved forsinkes aldringsprosessene.

Kosuppresjonsteknikk går ut på at man tar f.eks. genet fra ACC syntase eller ACC oksidase fra en varietet eller nærstående art og setter det inn i planten man ønsker skal ha redusert etylensyntese. Man skulle tro at dette ville gi økt etylensyntese, men resultatet viser seg å være stikk motsatt. De genmodifiserte plantene responderer med økt nedbrytning av mRNA som skulle ha blitt brukt til å lage disse enzymene og derved blokkeres etylensyntesen. Det er blitt spekulert på hvorfor dette skjer. De skyldes muligens plantens respons på det som den oppfatter som et invaderende RNA- virus.

Kunstig tilført etylen

Siden etylen er en gass har det vært vanskelig å finne kommersielle måter å få tilført etylen til planter. Imidlertid er 2-kloroetylphosforsyre (Ethephon®, Ethrel®) et sprøytemiddel som omdannes til etylen inne i planten. Sprøytemiddelet brukes til å få jevn blomstring av ananas eller å øke gummiutfloden fra gummitrær. Det kan også brukes til å fjerne blader på planter som skal høstes mekanisk. I Norge er slikt middel tillatt brukt for å få jevnere modning av tomater og til tynning av plomme- og epletrær.

Tilbake til hovedside

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43 - Sist endret 23. apr. 2019 15:54
Del på e-post