Nitrogen

Nitrogen (nitrogène - salpeterdanner) - Makronæringsstoff hos planter. Tas opp av røttene som uorganisk nitrat (NO3-), ammonium (NH4+ / NH3), urea eller fra organiske N-kilder f.eks. aminosyrer. Plantene vokser vanligvis best hvis begge nitrogenformene nitrat og ammonium er tilstede samtidig, bortsett fra surjordsplanter og ris som bruker ammonium som N-kilde.  Nitrogen inngår i nitrogensyklus. Nitrogenmonoksid (NO) virker som et signalstoff i plantene. Noen planter kan inneholde helseskadelige mengder nitrat. Nitrogenoksider (NOx) fra forbrenningsmotorer blir oksidert til nitrat i atmosfæren, og kan gi uønsket gjødslingseffekt. 

Siden nitrogenopptaket skjer ved ionebytting blir rotsonen mer basisk når plantene tar opp nitrat  i samtransport med H+ (H+-nitrat symport) koblet til H+ATPase. Rotsonen blir mer sur ved opptak av ammonium, antiport med H+, dvs. skiller ut H+ når røttene tar opp ammonium. I plantene må nitrat først reduseres til ammonium før det kan assimileres inn i aminosyrer, protein og andre nitrogenholdige organiske stoffer. Selv om lufta inneholder ca. 80 % nitrogen (N2) er det bare prokaryoter, frittlevende eller i symbiose med planter, som kan utnytte luftas nitrogen ved nitrogenfiksering. Valensen for nitrogen er fra +5 for nitrat (NO3-) til – 2 for ammoniakk (NH3)

I planter er 2-5% av den tørre biomassen nitrogen (N). Nitrat er den viktigste nitrogenkilden i planter, og virker også som en reguleringsmetabolitt. Det er både høyaffinitets nitrat transportører (HATS) i NRT2/NNP-familien av nitrat opptakssystem og lavaffinitetsopptakssystemer (LATS) nitrat transportør i NRT1/NPF-familien e.g. NRT1.1. som også kan frakte klorat (ClO3-), et tidligere mye brukt ugrasmiddel. Opptakssystemene tilpasser seg derfor svingninger i nitratkonsentrasjonen i jorden. NRT1.1 virker også som en sensor som registrerer nitratkonsentrasjonen, og som kan gi induksjon av NRT2.1 Alle er protonkoblete via 2H+-NO3- kotransport.

Ammonium er hovedkilden for nitrogen i bartrær og lyngarter som vokser på sur jord, kodet av AMT-genfamilien.

Urea kan også brukes som nitrogenkilde og planter kan også ta opp aminosyrer. Ureagjødsel kan også tas opp gjennom bladene. Planter tar opp aminosyrer og små peptider, men kan også ta opp og utnytte en lang rekke med nitrogenholdige organiske forbindelser.

Nitrogen er det grunnstoffet som oftest begrenser plantenes vekst. Nitrogen er en viktig bestanddel bl.a. i aminosyrer, protein, nukleinsyrer, og klorofyll. Nitrogen kan lett forflyttes internt i planten som aminosyrer via silvevet (floem). Derfor vil nitrogenmangel vises først på eldre blad som blir gule og visner. Ved nitrogenmangel lager plantene ofte røde anthocyaniner som symptom på stress. Årsaken kan bl.a. skyldes at det blir overskudd på karbonskjelletter som ikke kan omsettes videre på grunn av mangel på nitrogen og derved lages anthocyaniner i stedet. Overskudd av nitrogengjødsel gir stor vekst av skuddet i forhold til rota og forsinker og reduserer blomstring og fruktsetting. Nitrofile plantearter akkumulerer store mengder nitrat.

Mikroorganismer kan bruke andre nitrogenkilder som cyanid (CN-), cyanat (OCN-), cyanamid (NCN2-), thiocyanat (SCN-), nitritt (NO2- ) og hydroksylamin (NH2OH).

Biodiversiteten minker med økt tilførsel av nitrogen.

Heterotrofe bakterier og arkebakterier mineraliserer organisk nitrogen til ammonium (NH4+).  Nitrogen i ammonium er redusert, og en oksidasjon frigir energi. Kjemoautotrofe nitrifiserende bakterier bruker energien som blir frigitt når ammonium blir oksidert til nitrat (nitrifikasjon). Enzymet ammonium monoksidase  og hydroksylamin oksidoreduktase brukes i reduksjonen  NH4+ → NO2- (nitritt) i β-proteobakterier e.g. Nitrosomonas. I neste trinn vil α-proteobakterier e.g. Nitrobacter  bruke nitritt oksidoreduktase til å danne nitrat, NO2- → NO3-.

Ved denitrifikasjon e.g. Paracoccus denitrificans er nitrat elektronakseptor og denitrifiserende bakterier inneholder enzymer som nitrat reduktase, nitritt reduktase NO reduktase og N2O reduktase.

NO3-  →NO2-  →NO  →N2O  → N2

Ammoniumtoksisitet

Det er en pH-avhengig likevekt mellom ammonium (NH4+) og flyktig ammoniakk (NH3) med pKa=9.40 ved 20oC.  Ammoniakk er en stikkende illeluktende giftig gass, brukt blant annet i kjøleanlegg. Ammonium kan også bli brukt som et rengjøringsmiddel som salmiakk.

\(NH_4^+ \iff NH_3 + H^+\)

\(K_a= \frac{\left[NH_3\right]\left[H^+\right]}{\left[NH_4^+\right]}\)

\(pH=pK_a -log\left(\frac{\left[NH_4^+\right]}{\left[NH_3\right]}\right)\)

Gran og lyngarter som vokser på jord med liten nitrifikasjon, slik som sur podsoljord eller anaerobt i rismarker eller sumpområder foretrekker ammonium som nitrogenkilde. Derfor brukes urea som N-kilde ved dyrking av våtlandsris.  Hos en del plantearter virker ammonium toksisk og gir redusert vekst, i hvert fall i høyere konsentrasjoner. En hypotese for ammoniumtoksisitet er at når planter tar opp ammonium skjer det samtidig med utskillelse av H+ (Ammonium-H+ antiport), og jorden eller vannet omkring røttene kan bli så surt at det reduserer veksten, en naturlig forsuringsprosess. En annen hypotese er at ved høy pH i plantecellene kan det bli dannet ammoniakk som kan passere cellemembraner og ødelegge H+-gradienter over membranen.

pH-likevekt ammonium-ammoniakk

pH-likevekt for ammonium -ammoniakk. Ved høy pH foreligger alt nitrogenet som ammoniakk, og under surere betingelser som ammonium. Ved pKa-verdien er det like mye av hver av de to formene.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:38 - Sist endret 6. feb. 2019 13:44