Ascomyceter

Ascomyceter (gr. ascus - sekk, pose; mykes - sopp) - Sekksporesopp, rekke Ascomycota. En stor gruppe av sopp, mange saprotrofe, som lager ved seksuell reproduksjon ascosporer i asci. Asci kan være samlet, omgitt av sterile parafyser, i et sporedannende hymenium. Sekksporesopp kan også formere seg aseksuelt via knoppdannelse eller knoppskyting. Det er kjent mer enn 40000 forskjellige arter sekksporesopp, som omfatter begersopp, morkler, jordtunger, trøfler, brødgjær, diverse muggsopp bl.a. Aspergillus og Penicillium, brødmuggsopp (Neurospora crassa) en viktig art innen genetikk, og mange arter inngår som soppkomponenten i symbiose med alger eller blågrønnbakterier i lav. Noen er plantepatogener f.eks. almesyke, epleskurv, meldugg, og lønntjæreflekk.

  Penicillium roquefortii nær byen Roquefort i Frankrike har blått mycel og danner grunnlaget for ostene roquefort, Brie, Camembert og Gorgonzola. Aspergillus tamarii brukes for å lage soy sause fra fermenterte soyabønner.

Hyfene har enkle skillevegger, og fruktlegemene (ascokarp) dannet fra mycelet har stor variasjon i utseende. Sporene, som oftest åtte stykker blir laget i en ascus. Vegetativ formering kan skje via konidier som danner konidiesporer, eller via sporer som atskilles fra hyfene. Vegetativ spredning kan også skje fra hyfefragmenter som også kan ha tykk vegg. Mer avansert seksuell reproduksjon skjer ved at gametangier (anteridier og arkegonier (ascogonier))  dannet på hyfer fra forskjellige krysningstyper pluss (+) og minus (-) kommer i kontakt med hverandre via en trikogyne (innfangningshyfe) utviklet fra ascogoniet. Fra anteridiene beveger cellekjerner seg over til askogoniet (arkogoniet). Cellekjernene danner par ved hyfeveggen , og derfra blir det laget askogene hyfer som cellekjernene beveger seg ut i.  I enden av de askogene hyfene skjer det en avsnøring av to cellekjerner i en hakedannelse og cellekjernedeling. De to cellekjernene fusjonerer, danner en zygote (2n), som i en reduksjonsdeling (meiose) og to påfølgende vanlige celledelinger (mitoser) . Hyfespissen strekker seg og danner en ascus med 8 sporer. De to cellekjernene i den askogene hyfen kan på ny gi hakedannelse og ny cellekjernedeling, prosessen gjentas og en ny ascus blir dannet. Slik blir det laget flere asci fra samme askogene hyfe, og asci samler seg tett pakket i et hymenium. Fruktlegemet med haploide mycelhyfer (n) dannes omkring hymeniet.

Spermatier (pyknidiesporer)  laget i spermatogonier, og disse kjønnscellene kan bli spredd med insekter eller vind og deretter fanget opp av mycel med innfangningshyfer hvor cellekjernen fra spermatiet beveger seg inn i innfangningshyfen og danner et parkjernestadium av lignende type som nevnt ovenfor med produksjon av asci.

Gjærsopporden (Saccharomycetales)

Gjærsopporden som omfatter bakegjær som lager CO2 ved baking, eller fermenterer sukker og lager alkohol. Noen gjærsopp gir bløtråte på frukt og bær, noen er parasitter i dyr og planter. Gjær formeres ved knoppskyting eller aseksuell binær fisjon. Seksuell formering skjer via ascosporer. To haploide gjær danner en diploid zygote. Zygoten gjennomgår meiose og det dannes haploide kjerner. Bakegjær Saccharomyces cerevisiae, den første eukaryoten hvor genomet ble sekvensert,  formerer seg vegetativt ved celledeling hvor det lages nye celler fra knoppskyting av foreldrecellen. Seksuell reproduksjon og formering skjer  i sin enkleste form i mindre avanserte arter for eksempel gjærsopp ved at celler fusjonerer og danner en zygote, og hvor ascus blir laget fra denne med høyt antall sporer. Encellete eller flerecellete gametangier smelter sammen og danner asci med fra 16 til 64 sporer. Candida albicans gir soppinfeksjon hos mennesker. Noen gjærsopp har positiv effekt ved å produsere vitaminer. Eremothecium gossypii er en filamentformet sopp på planter, og hvor genomet er sekvensert.

Heksekostorden  (Taphrinales)

Heksekostorden inneholder arter som er parasitter på trær, hvor hymeniet med asci og ascosporer lages på planteoverflaten.

Begersopporden (Pezizales)

Begersopp, klasse begersopp (Pezizomycotina) i begersopporden Pezizales, som kan være saprofytter, noen danner mykorrhiza, og andre er planteparasitter.  Asci i apothecier og ascus med lokk (operkulat). Omfatter morkler, trøfler og skålsopper.  

Skarlagen vårbeger

Skarlagen vårbeger (Sarcoscypha austriaca) i Pezizales er en saprofytt som vokser på kvister i fuktige habitater med mose.

Småbegerorden (Leotiales)

Småbegersopp i småbegerorden Leotiales (syn Orden Helotiales) Ascus med en pore eller spalte (inoperkulat) . Små arter på død ved. med anamorfen Botrytis til Botryotinia som angriper jordbær, Monilia i familien Sclerotiniaceae  hvor anamorfen Monilia til Monilinia angriper frukt på frukttrær (plommer, moreller, kirsebær, pære, epler) og overvintrer som mummier.

Monilia på plomme

Grå monilia (Monilia laxa) er en sekksporesopp som angriper unge skudd (skuddtørke) blomster (blomstertørke) og frukt hos frukttrær som plomme og kirsebær. Her på viktoriaplommer, og infisert plomme kleber seg fast til greiner og kan bli hengende over vinteren, hvor sporer spres om våren. Gul monilia (Monolinia fructigena) angriper bare fukten epler og pærer. Grå og gul monilia kan forekomme sammen i frukthager.

Knollbeger.

Skimmelmuggorden (Plectascales)

Skimmelmuggorden (Plectascales) med slekter som Aspergillus og Penicillium hvor aseksuell formering er mest vanlig. Alternativt:

Herbariemuggorden (Eurotiales) med familer Aspergillacae (slekt Thermoascus), Monascaceae (slekt Monascus) og Trichocomaceae (slekter Pencillium, Aspergillus m.fl.). Penicillium chrysogenum, Penicillium digitatum, Penicillium roqueforti, Penicillium camemberti. Slekten Talaromyces , de fleste lever i jord, er gjærsopp i familien Trichocomaceae , orden Eurotiales, og har en ascokarp som minner om en bomullskapsel. Er en slekt som inneholder det kjønnete stadiet teleomorf til den ukjønnete formen Penicillium. Talaromyces har ascosporer i  en ascokarp kalt  gymnotesium laget av fine tettvevete hyfer. 

Monascuspigmenter blir brukt som fargestoff i næringsmiddelindustri i Øst-Asia blant annet i produksjon av rød risvin, hvor sekksporesoppen Monascus (Monascus purpureus, M. ruber, M. pilosus) Inngår i fermenteringen. Eksempler på monascuspigmenter er monascin (gul), monascorubrin (oransje), monascorubramin (rød), ankaflavin (gul), rubropunctatin (oransje). Og rubropunctamin (rød). Noen stammer av Monascus inneholder også mykotoksinet citrinin (et polyektid). Monascuspigmenter ikke er godkjent innen EU og i USA. Citrinin blir også laget i noen arter Penicillium og Aspergillus., og kan finnes sammen med ochratoksin A og aflatoksin B1. Noen arter Monascus lager også statiner

Melduggorden (Erysiphales)

Melduggorden med melduggsopp hvor gråfarget mycel anlegges på overflaten til planter, men hvor kleistotheciene er mørkefarget med vedheng. Meldugg med kleistothecier. Slekten Phacidium.

Orden Sphaeriales

Saprofytter som bryter ned cellulose fra plantematerialet. Noen er parasitter-

Orden Clavicipitales

Arter med septerte spindelformete sporer. Fruktlegmende (askokarp) kan bli dannet fra et stadium med sklerotier. Meldrøye (Claviceps purpurea) som infekterer blomsten hos gras for eksempel blåtopp, men også rug som ga sykdommen ergotisme. Meldrøye inneholder giftige ergotalkaloider. Åmeklubbe (Cordyceps) som infekterer insektsåmer og lager mummier av disse. Epichloe er en parasitt på gras.

Insektsekksporesopporden Labouleniales

Parasitter som lever på det kitinholdige eksoskjellet til insekter.

Orden Pleosporales

Arter med pseudothecier. Epleskurv (Venturia inaequalis) med askokarp i form av pseudothecier med mørkefargete hår omkring åpningen. Ascosporer spres om våren. Sporene spirer og lager en kimtube som trenger igjennom vokslag og kutikula og lever på epidermis hvor det aseksuelt dannes konidier med konidiesporer som spres om sommeren. Overvintrer som umodne perithecier.

Orden Phacidiales

Arter som lever som saprofytter eller parasitter på planter. Asci i en lukket beholder som åpner seg på et seinere stadium slik som hos lønntjæreflekk

Kjernesopp/pyrenomyceter (Pyrenomycetes)

 Nedbrytere på dødt materiale. Pæreformet fruktlegeme med perithecier.  Kjernesopper(Sordariomycetes) omfatter også noen tykksekksopper (Dothideomycetes)  og kulesekksopper (Eurotiomycetes).

Ambrosiasopporden (Ophiostomatales)

Sopp i klassen Sordariomycetes som lever i assosiasjon med xylofage insekter (barkbiller, termitter, ambrosiabiller, barkbiller). Ambrosiaslektene Ambrosiella i familien Ceratocystidaceae Rafaellae, i familien Ophiostomataceae omdanner cellulose til soppceller og sporer (gr. ambrosia – gudemat) som gir næring til vedboende ambrosiabillelarver  Når soppen dør gir det mørkefargete gnageganger i veden. Ambrosiasopp spres via soppsporer lagret i mykangier på voksne hunner av ambrosiabiller.

Deuteromycetes (fungi imperfecti)

Deuteromycetes (fungi imperfecti), gr. deutero – andre; mycetes-sopp). Omfatter en gruppe sopp hvor man bare vet om de aseksuelle stadiet og ikke har klart å klassifisere dem til en egen klasse. Flere av dem har vist seg å være sekksporesopp. Sekvensering bidrar i oppklaring og identifisering av det seksuelle stadiet som ofte tidligere har fått sitt eget binomiale navn. 

Reproduksjon

Asci kan ha en eller flere vegger og kan ha et åpningsapparat som et lokk i enden (operculum) som sørger for frigivelse og spredning av sporene, eller sporne spres inoperkulat via en pore. Ascomycetene har sekk (ascus) med to, fire,  åtte, eller mer enn hundre ascosporer, men vanligst er 8 ascosporer per ascus.  Formering via gametangier, hvor et hunnlig mycel med trykogyne, ascogonium,  fusjonerer med et hannlig trådaktig mycel. En kapsel dannes ved konjugasjon av to sammensmeltende hyfer. I kapselen forenes to cellekjerner, en parkjernefase,  som danner en diploid kjerne som gjennomgår reduksjonsdeling (meiose), og lager haploid kjerner som hos foreldrehyfene, men har nå variasjoner via  genetiske rekombinasjoner. Ascogoniet kan være i form et kleistothecium (parafyletisk) eller som et mer evolusjonært primitivt (opprinnelig) åpent apothecium. Fruktlegemet (ascocarp) kan være foldet (morkler), beger- eller skålformet.

Sopp som forekommer oftest i encellet form kalles ofte gjær. Mange, men ikke alle gjær er ascomyceter. Mange gjær lever på overflaten av planter og vokser raskt på/i sukkerløsninger.

Oransje elgbeger

Oransj elgbeger (Byssonectria terrestris) med oransjefargete fruktlegemer finnes om våren like etter snøsmelting, og er et eksempel på den store variasjonen blant sekksporesopp.

Oransj elgbeger

Oransj elgbeger (Byssonectria terrestris)

Spissmorkel

Spissmorkel (Morchella conica).

Systematikk ascomyceter

Rekke ascomyceter (Ascomycota) er en monofyletisk og delt i underrekkene Pezizomycotina, Saccharomycotina og Taphrinomycotina.

Pezizomycotina har sopphyfer, danner ascomater (plateformet ascokarp) og  utgjør flesteparten av artene ascomyceter bestående av 11 klasser.

 Saccharomycotina, med klassen Saccharomycetes og orden Saccharomycetales inneholder ekte gjærsopp med knoppskyting, vanligvis encellete og de danner ikke ascomata. Inneholder bl.a. klassene begersopper (Pezizomycetes),  Arthoniomycetes,  Dothideomycetes, Lecanoromycetes,  Leotiomycetes, Laboulbeniomycetes, Lichinomycetes, Orbiliomycetes,  kjernesopper (Sordariomycetes),

Taphrinomycotina inneholder klassene Shizosaccharomycetes, med gjær som deler ved todeling Neolectomycetes, Taphirinomycetes med planteparasitter og Pneumocystidiomycetes.

Imperfekte uklassifiserte sopp er plassert i Deuteromycota.

Mer om sopp

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:08 - Sist endret 9. mars 2022 11:55