Lav

Lav - Symbiose mellom en sopp (mykobiont) og en fotosyntetiserende (fotobiont) i form av en encellet alge (fykobiont, gr. phykos - alge) eller cyanobakterie (mikrobiont, gr. mikros - liten). Soppen tåler bedre uttørking enn algene og beskytter disse mot uttørking. Soppen er vanligvis en ascomycet (klassen Ascolichenes), eller mer sjelden en basidiomycet (klassen Basidiolichenes).

Det er kjent ca. 14.000 arter lav som vokser på bark, stein, greiner (kvistlav), trestammer og jord. Noen er fargete.  som består av symbiose mellom en fototrof grønnalge, blågrønnbakterie eller begge og en ascomycet. Mens de fototrofe finnes frittlevende vokser ascomyceten sjelden alene. En form for mutualisme eller parasittisme. Over og undersiden består av tettvevde hyfer, og det er et løst hyfelag under overflatelaget som inneholder de fototrofe. Soppen gir vann, mineraler og beskyttelse. Krustose vokser flatt og tett ned mot underlaget. Foliose er flate og bladlignende og vokser ikke så tett mot underlaget. Frutikose er opprette og greinete.

Lav formeres aseksuelt via fragmentering hvor spesielle spredningsenheter kalt soredier brytes av. Sorediene inneholder begge partnere. Noen lager ascosporer.

Algen kan være en grønnalge (Trebouxia, Coccomyxa, Cystococcus, Chlorella, Trentepohlia eller en blågrønnbakterie (Chroococcus, Nostoc, Scytonema, Gloecapsa). Lav vokser sakte, er følsomme for luftforurensninger og er ofte pionérplanter som danner grobunn for vekst av moser og andre planter. Xeromorfe lav tåler tørke i flere måneder og lav i fuktig klima har luftehull (cypheller, gr. kyphella - ørehull) på undersiden av thallus. Den øvre delen av lav kalles cortex bestående av tett sammenvevede hyper. Under cortex følger et lag med fotoionten, omgitt av løst pakkete hyfer som gir luftsirkulasjon. Underst kan det være en nedre cortex med rhiziner. 

Lav deles etter voksemåte i: skorpelav (crustoselav, l. crusta - skall), bladlav (folioselav, l. folium - blad) og busklav (fruticoselav, l. fruticosus - busket). Lav kan ha en horisontal flat del, og eller en vertikal oppstikkende del (podetium, utvekst fra thallus, gr. pous - fot). Leprose - pudderaktige lav, gelatinøse, 

Skorpelav

Skorpelav danner tynne skorper fast forbundet til underlaget (stein, jord, bark) f.eks. kartlav og fokklav på fjellet.

Bladlav

  Bladlav har et rundaktig bladformet thallus og er festet til underlaget med flercellente hyfestrenger (rhiziner, gr. rhiza - rot). Periferien dannes av avrundete fliker som ikke er festet til underlaget.f.eks. islandslav.

Navlelav

 Navlelav er en egen gruppe bladlav som er festet i bare ett punkt.

Busklav

Buskete og greinete lav. Busklav er løst festet til underlaget og stilket, buskaktige fra en smalere lavere del (reinlav).

Thallus

I et homomert thallus er algene jevnt fordelt over hele tverrsnittet. I et heteromert thallus, som er mest vanlig, er algene samlet i et eget lag. Sopphyfene danner oppsugningsorganer (haustorier, l. haurire - å drikke) i kontakt med algen eller bare legger seg omkring algene. Ytterst har lav et barklag hvor sopphyfene er tett sammenfiltret.

Lav inneholder stoffer som krystaller utskilt på hyfene, lavsyrer og lavstivelse (lichenin, et beta-blukan). Lav inneholder polysakkarider som opplagsnæring som lichenan (beta-1,3- og 1,4-glykosider) og isolichenin som er alfa-glykosider. Lavsyrer kan absorbere UV-stråling, og noen kan ha funksjon som reduserer beiting på laven. Usninsyre har gulaktig farge. Noen lavsyrer har karakteristisk fluorescens i UV. Noen gir karakterisk farge i reaksjon med klorin (hypokloritt i lut), 10% KOH,  eller parafenyldiamin i etanol. Noen av disse kjemiske reaksjonene blir brukt til artsbestemmelse, men DNA-sekvensering og strekkoding blir mer vanlig. Noen lav gir fargen lakmus (7-hydroksyfenoxazon). Andre innholdsstoffer er lecanorsyre, usninsyre (dibenzofuranderivat), naftokinoner som rhodocladonsyre kan gi rødfarge på apotheciene hos Cladonia-arter, og parietin.

Vegetativ formering

Lav formerer seg vegetativt på tre hovedmåter:

1) Via fragmenter.

2) Via soredier (gr. soros - hop, haug), en gruppe (nøster) av hyfer som omgir en algecelle, og som brytes av og spres i stort antall, gjennom sprekker i barklaget. Utenfor åpningen ligger nøstene som et pulver som kan blåses bort med vind eller spres med insekter.

3) Vegetativ formering kan også skje ved isidier (gr. isis - plante), som skilles fra sorediene ved at de har et barklag, og er skjellaktige utvekster fra lavoverflaten som brekker lett av og spres.

Seksuell reproduksjon

Seksuell reproduksjon hos soppen skjer ved utvikling av fruktlegemer i form av apothecier (skålformede) eller perithecier (krukkeformede nedsenket i thallus, gr. peri - omkring; theke - futteral, eske) som produserer ascosporer.

Ascolichenes deles i to underklasser: Pyrenocarpae med krukkeformede apothecier og Gymnocarpae med åpne apothecier. Apotheciene er ofte rødbrune. Når ascosporen spirer blir den til lav hvis algepartneren er tilstede. "Algen" kan imidlertid leve sitt eget liv utenfor laven.

Lav kan også formere seg ved pyknidier (gr. pyknos - tykk), krukkeformede beholdere som ligner perithecier, men lager avlange sporer (pyknokonidier). Hos noen lav finnes vortformede utvekster (cephalodier, gr. kephale - hode) som inneholder andre alger.

Blomsterlav

Grynrødbeger (Cladonia coccifera) (kochenillelav) vokser på mosedekte steiner og har breie begre, gryn- og kornaktig på begge sider, gråhvite podetier (1-5 cm lange) og vortaktige skarlagensrødfargete apothecier på randen av begeret. Flere lavarter i begerlavslekten Cladonia med lignende utseende er glattrørbeger (Cladonia borealis) med lite grynaktig overflate og  pulverrødbeger (Cladonia pleurota). Blomsterlav (Cladonia bellidiflora) har grynete podetier, men er uten tydelig beger.

Kvitkrull

Kvitkrull (Cladonia stellaris) (gr. klados - grein), orden Lecanorales, med gulhvite greinete podetier som går i alle retninger, og som danner en tett topp. Inneholder usninsyre. Vanligst er rødfargete pyknidier i greinspisser, og mer sjeldtent runde apothecier i greinspissene. Hører med til slekten begerlav og er en av reinlavene. Danner struttende matter Kan danne et tett dekke på berg eller grus i furuskog, hvor den kan vokse sammen med lys- og grå reinlav, og planter som tyggebær og røsslyng. Karbohydratene i laven fordøyes effektivt i mikrobiomet i vomma hos reinsdyr, og også til en viss grad hos køtter hvor den har blitt brukt som for. Også brukt i kranser og dekorgasjoner.

Grå reinlav

Grå reinlav (Cladonia rangiferina) med blågrå buskaktige greinete podetier, 2-3 greiner for hvert greiningspunkt oppover stammen (podetiet),  med øverst ensidig, bøyde, krummet,  nodoverbøyde spisser, og som vokser på næringsfattig jordbunn i furuskog. Inneholder ikke usninsyre Mørkefargete greinspisser er pyknidier. Finnes ofte sammen med lys reinlav og kvitkrull.

Lys og grå reinlav

Busklavene lys reinlav (Cladonia arbuscula) med gulhvite podetier og grå reinlav (Cladonia rangiferina).

Begerlavene (Cladonia) er en artsrik gruppe som etter morfologi blir delt i reinlav, pigglav (pigglav (Cladonia unicalis)), rødbegerlav, bleikbegerlav, trevlelav og traktlav

Taksonomi hos lav

Lav består av en autotrof algeprodusent og en heterotrof soppkonsument (mykobiont) integrert i en organisme kalt lav. Det har derfor vært vanskelig å lage et naturlig fylogenetisk system for lav, og mye av klassifiseringen er gjort på grunnlag av soppkomponenten. Man antar at det finnes mer enn 20000 arter lav, og de finnes i alle terrestre økosystemer fra havnivå til høyfjellet.

Alekomponenten er vanligvis encellet grønnalge (Chlorophyta) eller blågrønnbakterie. Grønnalger i slektene Trebouxia, som er vanligst, men også fra slektene Myrmecia , og Pseudotrebouxia i klassen Pleurastrophyceae. Algene i denne orden har metasentrisk spindel i celledelingen (mitose), og centriolene eller basallegemene flytter seg ikke til cellepolene før spindelapparatet dannes. Dessuten dannes kløyvingsfuren som deler cellen og cytoplasma bare fra den ene siden av cellen, og ikke fra begge sider som den vanligvis gjør. Samt grønnalgen Trentepoholia med gulorgansje farge og i klassen Ulvophyceae.

Blågrønnbakterier  (Cyanophyceae) er i slektene Nostoc og Scytonema, otobionten kalles cyanobiont, og omfatter ca. 10% av lavartene, de resterende 90% har grønnalge som fotobiont. Lav med blågrønnbakterier er ofte små, svartfarget

Soppkomponenten er vanligvis sekksporesopp (ascomyceter, Ascomycota), men også basidiomyceter (Basidiomycota), hvor laven inneholder et barklag med tett sammenflettede hyfer og marg med et løsere flettverk med hyfer. Trikogyner er lange hyfer ut fra overflaten gjennom barklaget.

Noen arter lav

Blomsterlav (Cladonia bellidiflora)

Blærelav (Umbilicaria pustulata, syn. Losallia pustulata) med thallus festet på undersiden  med en navle, streng med hyfter, på  til næringsfattig stein. Svarte apothecier. Kan ha korallformete greinete isidier langs kanten.

Bikkjenever (Peltigera canina)

Busktagg (Cetraria muricata)

Einerlav (Vulpicida juniperina)

Elghornslav (Parmelia furfuraceae) på næringsfattig bjerk fra gran, furu og bjerk.

Gubbeskjegg (granskjegg, kråkestry, kråkelin) (Alectoria sarmentosa), orden Leacanorales, familie Alectoriaceae, ,  lever som epifytt på bartrær, strengen ryker lett.  til forskjell fra slekten Usnea som har en seig streng i margen. Lys grågul farge, greinet, hver grein ytterligere delt i to eller fire. Følsom for luftforurensninger.

Guldust (Lepraria candelaris, syn Chrysothrix candelaris) tynn, lepros, kornet, sterkt gul, på bark eller stein.

Huldrestry (Usnea longissima) med meget lang tråd med korte sidegreiner, en urskogslav.

Islandslav (brødlav) (Cetraria islandica) , familie Parmeliaceae, inneholder lichenin, som tillegg til brød, løst I vann deretter sammen med spirt korn som bryter ned lichenin. Eventuelt kokt i vann eller lut, Ibsen: Kjærlighetens komedie 2. akt. «Sig, hvilke særlig blomst er kjærligheten ? Guldstad: Nei, den er islandsk mos godveir høstet, den læger frøkener med ondt for brystet». Sjekk sitat.

Kartlav (Rhizocarpon geographicum) på næringsfattig stein i fjellet. Har svarte små apothecier.

Korke (fargekorkje) (Ochrolechia tartarea) krustøst gråhvit tynt vortet thallus på steinklipper. Apothecier med tykk ytterkant med gul til gulbrun farge.

Krinslav (Parmelia centrifuga) med gulgrønt thallus, vokser i konsentriske ringer på næringsfattig stein.

Kråkestry (Usnea dasypoga) er gulgrønn (usninsyre) og har elastisk seig margstreng. Dominerende hovedtråd med relativt korte sidegreiner.

Kvistlav (Parmelia physodes syn. Hypogymnia physodes) gr. parme- skjold; eileo - samle-omslutte) vokser på næringsfattig bark fra gran, furu, bjerk eller selje, festet med rhiziner, formeres via soredier. Nedsenkete pyknidier, apotecier på oversiden av thallus er sjeldent.  

Kvitskjegg (trådragg) (Alectoria thrausta, syn. Ramalina thrausta) på gran, korallfargete spisser med soredier.

Lakmuslav (Rocella tinctoria) inneholder orcin (3,5-dihydroksytoluen), og blandet med ammoniakk og luft gir brunrødfarget orcein  (lakmus), men gir løst i etanol fiolett farge. Fargestoffet orseille. Også brukt til å farge kromosomer. Lakmus (7-hydroksyfenoksason) er vannløselige pigmenter ekstrahert fra lav, absorbert på papir brukt som pH-papir, lakmuspapir. Blåfarget papir blir rød i sur løsning, blå i alkalisk løsning.

Lungenever (Lobaria pulmonaria), orden årenever (Peltigerales),  grønnfarget i fuktig tilstand, blek grønnbrun tørr form, foliose, vokser skyggefullt på løvtrær av osp eller selje, gammelskogslav. Har et ribbeformet nettverk med rødbrune apothecier. Inngår I Lobarion safunnet av lav med vrengelav (Nephroma) og Parmeliella, Ifølge signaturlæren, likt kurerer likt, skulle den virke mot lungesykdommer.

Marebek (Verrucaria moura, syn. Hydopunctaria moura), familie Verrucariaceae (l. verruca – vorte), lager svarte belter på fuktige flatberg over tangbeltet i stransonen. I en gradient fra strandsonen kan marebek bli etterfulgt av Lecanora alba, den lysere Lecanora atra og i øvre strandsone gulfarget messinglav (gulsottlav) (Xanthoria parietina) (l. paries – vegg; orden Teloschistales) med mange apothecier ut fra midten av den rosettformete thallus. Dessuten Caloplaca marina, gr. calos – vakker; placa – skjold, flekk)

Messinglav (gulsottlav) (Xanthoria parietina) l. paries-  vegg,  oransjefarget lav i øvre strandsone, mange oransje apothecier.

Papirlav (Platismatia glauca, syn. Cetraria glauca) bladformet fliket thallus, mørk underside, isidier langs kanten, få apothecier, lever på fattigbark.

Pigglav (Cladonia uncialis )

Rødbegerlav (grynrødbeger, rødbeger) (Cladonia coccifera) brede begre, podetier dekket med barkformete gryn, har rødfargete apothecier.

Rødberglav (Caloplaca elegans) oransjerød lav på klippeblokker i fjellet, ofte på stein hvor det har sittet rovfugl.

Saltlav (Stereocaulon paschale) med skjelldekkete gråhvite podetier.

Svartskjegg (furuskjegg, vriskjegg) (Alectoria jubata), Parmeliaceae,   mørkefarget

Skogsyl (Cladonia cornuta)

Snømållav (Parmelia olivaceae) brunsvart bladlav på bjerk,mange apotheier, trives over snøen og blir brukt som mål på generell snødybde.

Ulvelav (Letharia vulpina), divisjon (rekke) sekksporesopp Ascomycota, underdivisjon ekte sekksporesopp (Pezizomycotina),  klasse kantlav (Lecanoromycetes). Gulgrønn farge, ble brukt i «revekake» med stryknin.

Noen slekter: Begerlav (Cladonia); brunkrinslav (Melanelia); brunskjegg (skjegglav) (Bryoria); elghornslav (Pseudevernia); fargelav (Parmelia);  kruslav (Tuckermanopsis); kvistlav (Hypogymnia); papirlav (Platismatia); skjegglav (rabbeskjegg) (Alectoria); strylav (Usnea); tjafslav (Evernia);  ulvelav (Letharia).

Disse artene er ikke lav

Noen arter kan i utseende minne om lav, men er det ikke.

Fiolstein (Trentepholia iolithus) en grønnalge (Chlorophyta), klasse Ulvophyceae, orden Trentepohliales er en filamentfarget grønnalge, men som er farget rød.

Fiolstein

Fiolstein (Trentepholia iolithus

Fjærebek (Calothrix scapulorum) er en blågrønnbakterie (rekke Cyanobacteria, klasse Cyanophyceae, orden Nostocales, familie Rivulariaceae) som danner mørkefargete skorper på strandberg.

 

 

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:32 - Sist endret 27. des. 2020 13:41