Alger

Alger - En mangfoldig gruppe fototrofe organismer med fotosyntese som lager oksygen. Algene er primærprodusenter i akvatiske økosystemer, saltvann og ferskvann, men encellete alger kan også leve terrestrisk. Omtrent 40-50% av oksygenet som blir produsert i fotosyntesen på Jorden kommer fra alger inkludert blågrønnbakterier (tidligere kalt blågrønnlager), resten fra terrestriske planter. 

Alger representerer flere uavhengige evolusjonære linjer og er derfor ingen enhetlig veldefinert taksonomisk monofyletisk organismegruppe.

De lever i ferskvann, brakkvann og saltvann. De kan være flytende som fytoplankton eller fastsittende bentiske alger. Algene kan også vokse som epifytter på andre alger. Terrestre former finnes på jord, stein, sand, snø, trestammer eller festet til andre planter eller dyr. Størrelsen varierer mye fra opptil 30 meter lange makroalger f.eks. brunalgen Macrocystis i Heterokonta ned til mikroskopiske alger med størrelse 1 mm. Planktonalgene er mikroskopiske, men det finnes også mikrobentosalger. Noen grønnalger lever i symbiose med sopp som i lav, i symbiose med invertebrater i ferskvann (Zoochlorellae) og dinoflagelleter (Zooxanthellae) i korallrev. Formen varierer fra encellete former med eller uten flageller og som også kan leve som kolonier til filamenter og greinede og ugreinede thallusformede alger.

Encellete planktonalger kan inneholde en stor kloroplast. Calvin-syklus og reaksjonssentrene i fotosyntesen er lik hos algene, men det er variasjon i type pigmenter. I tillegg til klorofyll a og b finnes klorofyll c i formene c1, c2 og c3. Det finnes gule, røde og brune karotenoider hvorav de vanligste er fukoxanthin som finnes sammen med klorofyll c, peridinin hos dinoflagellater, sifonaxanthin og beta-karoten. Noen slekter kan vokse kjemoorganotroft i mørke på f.eks. glukose (Chlamydomonas, Scenedesmus, Chlorella). Algene har ekte cellekjerne, men mangler ledningsstrenger, røtter, stengler og blad. Formeringsorganene dannet av enkeltceller og er ikke omgitt av et hylster av sterile celler. Den befruktende zygoten blir ikke til et embryo.

De fleste algene har et bevegelig stadium med flageller med karakteristisk tverrsnittstruktur med 2 + 9 mikrofibriller, eller cilier, men rødalgene har mistet evnen til å bevege seg. Flagellapparatet består av flagellene, basallegemet hvor flagellene er festet og cytoskjelettet festet til dette. Flagellene kan ha små tynne hår eller stive hår (mastigonemer). En eller flere flageller kan være festet i den apikale enden av cellen i en fure. To flageller (en horisontal og en vertikal gjennom porer i en fure (spalte, sulcus) hos dinoflagellater. For øvrig er algecellen lik den eukaryote celle.

Den ytre veggen kan bestå av

1) Cellulose (f.eks. hos noen dinoflagellater, noen grønnalger)
2) Kisel (silisium) med karakteristiske mønstre (diatoméer, kiselflagellater, gullalger)
3) Protein (cryptomonader)
4) Kalkplater (calcit) (kalkflagellater) eller
5) Organiske skall (prymnesiofytter).

De primitive algene mangler vegg, men er dekket av en eller flere membraner eller skjell bestående av polysakkarider (raphidofytter, nakne dinoflagellater). Mellom cellulosefibrillene i veggen ligger det forskjellige polysakkarider og proteiner. Polysakkaridene kan også danne en slimskjede på overflaten.

Pyrenoid er et proteinrikt område i kloroplasten hvor bl.a. det CO2-fikserende enzymet ribulosebisfosfat karboksylase (rubisko) er samlet. Opplagsnæring i form av karbohydrat kan også samles på pyrenoid. Noen alger har en øyeflekk hvor det er samlet karotenoider og som hjelper til med å motta retningen på lyset. Øyeflekken er en del av cellemembranen eller som en utvekst ved basis av en av flagellene. Stivelseskorn kan ligge omkring pyrenoid. Lagringsformen for karbohydrater er stivelse (a-1,4-glukan), og forskjellige b-1,3-glukaner som krysolaminarin (leukosin), laminarin og paramylon. Noen alger inneholder gassvakuoler som kan være med å regulere dybden hvor algene befinner seg. Hos mer primitive alger er kjernemembranen intakt under celledelingen.

Algene klassifiseres etter innhold av pigmenter, lagringsstoffer, sekvensen i den lille subenheten til ribosomalt DNA (rDNA), bevegelighet, etter tylakoidmembransystemet i fotosyntesen og om plastidene er omgitt av to, tre eller flere membraner i divisjonene:

 
Grønnalger (Chlorophyta),
Brunalger (Phaeophyta)
Rødalger (Rhodophyta)
Gullbrunalger (Chrysophyta)
Euglenoider (Euglenophyta),
Glaukofytter (Glaucocystophyta) med arten Cyanophora paradoxa,
Diatoméer (Bacillariophyta)
Dinoflagellater (Dinoflagellata).

Hos algegrupper hvor kloroplasten er omgitt av kloroplast endoplasmatisk retikulum (KER), henger KER sammen med kjernemembranen. Rødalgene og grønnalgene med plastider omgitt av en dobbeltmembran og glaukocystofyttene (med cyaneller) er en monofyletisk søstergruppe til blågrønnbakteriene og sidegreiner på det evolusjonære utviklingstreet som førte frem til landplantene. Chromista, Haptophyta og Cryptophyta er en helt annen utviklingsgrein. Heterokonta, Haptophyta, Cryptophyta og dinoflagellatene innen Alveolata har fått samlenavn kromofyttalger fordi de inneholder klorofyll a og c og xanthofyller som gjør dem gule eller brune.

Alger med plastider omgitt av tre eller fire membraner har fått disse organellene ved opptak av allerede eksisterende alger ved sekundær endosymbiose. Rester av kjernegenomet i fra den sekundære endosymbionten, nukleomorf DNA, gir indikasjoner på at slik sekundær endosymbiose har skjedd. Cryptofytter, heterokonte og haptofytter med plastider omgitt av fire membraner har oppstått fra sekundær endosymbiose hvor rødalger har vært involvert. Plastider med tre og fir membraner hos euglenofytter og chlorarachniofytter er sekundære endosymbionter som hører hjemme i grønnalgegruppen. Heterokonte, haptofytter og euglenofytter mangler nukleomorf DNA, noe som tyder på genomreduksjon i vertscellen.

Algene kan formere seg seksuelt, aseksuelt, vegetativt eller via sporer. Ved aseksuell formering lages dattersporer. Har disse flageller blir de kalt zoosporer. Ved seksuell reproduksjon lager foreldrene gameter. Hvis disse er forlikelig med hverandre kan de smelte sammen og lage en zygote. Hvis begge gameter i et par har flageller og er like i størrelse kalles de isogameter. Hvis begge gametene har flageller, men har ulik størrelse kalles de anisogameter. Det kalles oogami hvis spermcellen har flagell og smelter sammen med ett egg uten flagell. En alge kan ha en eller to vegetative faser avhengig av i hvilket stadium meiosen skjer. Generasjonsveksling mangler hos de mest primitive algene hvor algen selv er haploid. Under ugjestmilde betingelser kan noen alger danne hvilecyster. Planktonalger er mat for marine dyr. Alger kan ha masseoppblomstring. Dinoflagellater kan inneholde algetoksiner. Nyttige produkter fra alger er alginater og diatomitt.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:05 - Sist endret 29. apr. 2020 06:30