Klassifikasjon

Klassifikasjon - Arter grupperes i taxa (gr. taxis - orden) og tildeles hierarkisk rang etter morfologisk likhet eller etter i hvilken grad det foregår genutveksling mellom artene. Fenetisk klassifikasjon (numerisk taksonomi) baserer seg på telle likheter og ulikheter i bygningskarakterer. Fylogenetisk klassifikasjon (kladistikk) bringer inn evolusjonsmessig sammenheng og brukes hvor et taxon er monofyletisk. Mens fylogenetisk klassifikasjon er sentert om forgreiningspunktene i evolusjonstreet har evolusjonstisk klassifikasjon også lagt vekt på utviklingen. Klassifikasjonshierarkiet blir art, slekt, familie, orden, klasse, divisjon og med rike som den høyeste taksonomiske rang. Som basis for klassifikasjon kan brukes primitive (opprinnelige) og avledete karakterer. Kriteriene for klassifikasjon omfatter bl.a. morfologi, embryologi, kromosomantall og form, kjemiske innholdsstoffer, og spesielle gensekvenser. En evolusjonsmessig primitiv blomst hos angiospermene antas å ha følgende karakterer: 1) Frie ikke sammenvokste blad (begerblad, kronblad, fruktblad, pollenblad) i stort og ubestemt antall ofte festet i en skrue på en konisk blomsterbunn. 2) Undersittende, radiærsymmetrisk og tokjønnet blomst. Evolusjonsmessige avledete karakterer antas å være funksjonsløse planteorganer og ekstrem spesialisering. Rangeringer av taxa i kategorier med endelse angitt i parentes. Divisjon (-phyta), underdivisjon (-phytina), klasse (-opsida), underklasse (-idae), orden (-ales), underorden (-ineae), familie (-aceae), underfamilie (iodeae), tribus (-eae), og undertribus (-ineae). Mange forskjellige molekylære teknikker tas i bruk i studier av fylogeni:

1) Restriksjonsfragment lengde polymorfi (RFLP). Total DNA eller DNA fra organeller isoleres og kuttes opp med restriksjonsenzymer. Fragmentene atskilles med elektroforese på agarose- eller polyakrylamidgeler. Karakteristiske båndmønstere kan gjøres synlig med etidiumbromid og UV-lys, overføring av DNA til nitrocellulosemembran og hybridisering med radioaktive prober. Ulempene er at det kreves relativt mye DNA og metodene er arbeidskrevende.

2) Randomisert amplifisert polymorf DNA (RAPD) hvor man bruker forskjellige korte nukleotidsekvenser på ca. 10 baser (DNA amplifisering primere, ofte radioaktivt merket) i forbindelse med polymerase kjedereaksjon (PCR). Ved PCR blir DNA med varierende størrelse (og ukjent funksjon) oppformert. Etter atskillelse på agarosegel dannes et karakteristisk båndmønster som er spesifikk for en art.

3) Sekvensering av nukleinsyrer basert på Sangers dideoksy kjedetermineringsreaksjon. Genene som oftest brukes til sekvensering er ribosomale RNA gener, ITS-regioner (internt transkriberte spacere) og utvalgte proteinkodende gener.

Skal man studere evolusjonsmessig atskillelse av arter som skjedde for mer enn 500 millioner år siden må man bruke gener som forandrer seg lite over så lange tidsperioder. Velegnet i så måte er den gener i kjernen som koder for den lille og store subenheten til ribosomalt RNA (SSU og LSU rRNA). Den lille subenheten er mer konservert enn den store. Sekvensering av ribosomale DNA gener kan benyttes både på prokaryoter (16S-SSU) og eukaryoter (18S- SSU). Fro å studere artsdannelse som har skjedd relativt nylig i evolusjonen de siste ca. 7 millioner år brukes ofte sekvensering av områder av ribosomale DNA gener kalt ITS- regioner. Ofte forekommer proteinkodende gener i kjernen i genfamilier som et resultat av kopiering av gener ved duplisering og divergens. Et slikt enkeltgen i en genfamilie kalles paraloge gener. Derfor er det å foretrekke å kunne studere gensekvensen for et enkelt protein. Eksempler på slike gener i kloroplasten er den lille subenheten til rubisko (rbcS), RNA polymerase (rpoC1 og rpoC2), tRNA (trnK og trnL). Gener som koder for den store subenheten til rubisko i kjernen (rbcL) er også mye brukt i molekylære fylogenistudier. Fylogenetiske bifurkasjonstrær lages med statiske metoder basert på nukleinsyresekvenser. Hvis det er mange taxa som skal klassifiseres blir antallet mulige kombinasjoner og trær svært store.

Arter og klassifikasjonssystem

Aristoteles laget et hierarkisk system med dyreriket og planteriket som høyeste kategori. Linné laget et system bestående av syv kategorier: Rike, divisjon, klasse, orden, familie, selkt og art. Kategoriene ble seinere inndelt i underkategorier. Utviklingen av mikroskopet første til at at Ernst Haeckel i 1866 innførte riket Protista som inneholdt protozooer, sopp og primitive alger, en samling organismer som man ikke klarte å plassere noe annet sted. I 1969 tok Robert H. Whittaker sopp ut fra Protista og laget sopp til et eget rike., og det ble fem riker: Animalia (dyr), Plantae (planter), Fungi (sopp), Protista (protister) og Monera (bakterier) Lynn Margulis opererte med superrikene Prokaryota med prokaryotene og Eukaryota med eukaryotene.

 

Enheten i biologi er arten. Det biologiske artsbegrepet ble innført av Ernst Mayr i 1942 hvor en art defineres som en eller flere populasjoner som krysser seg med hverandre og gir fertilt avkom. Imidlertid er det flere populasjoner som ikke formerer seg seksuelt, og noen formerer seg både seksuelt og aseksuelt Et evolusjonært artsbegrep er et fylogentisk artsbegrep. Et økologisk artsbegrep er basert på forskjellige nisjer. Et morfologisk artsbegrep er basert på kroppsform og størrelser. Taksonomi navngir, beskriver og klassifiserer organismene. Klassifikasjon er å ordne organismene i grupper basert på like evolusjonære utviklingslinjer. Systematikk omhandler studiet av diversitet og evolusjonær sammenheng mellom arter. Økologien beskriver de evolusjonære tilpasningene til levemiljø og habitat. Molekylærbiologi og PCR har gjort det mulig å gi alle organismer en DNA-strekkode.

 

    Noen arter er begrenset til en type habitat som ørken eller vann og adaptert til det ytre livsmiljø. Prezygotiske barriærer hindrer befruktning via reproduktiv isolering og det dannes aldri noen zygote. Habitatisolering vil si at to nærstående arter er i samme område, men i to atskilte habitater. Mekanisk isolering mellom arter kan skyldes at genitialia er inkompatible. Atferdsisolasjon (seksuell isolasjon) og manglende evne til å motta signaler for parring kan hindre krysning. F.eks. vil løvhyttefugl (Ptilonorhynchus) bygge en løvhytte av greiner som den dekorerer med blå og hvite gjenstander, sammen med dans, sang og dekorasjoner som den holder i nebbet er dette atferd som hindrer krysning med andre arter. Gametisolasjon vil si at parring har skjedd, men gametene fusjonerer ikke. Postzygotiske barriærer vil være at embryo aborterer eller at hybriden blir steril. En krysning mellom en hestehoppe og et hannesel vil gi et mulesel som er sterilt. Hest har 64 kromosomer, esel har 62 kromosomer, og sterile muldyr har 63 kromosomer.

 

   Atferd og immunsystem nedarves. Seleksjon av altruistisk atferd kan forklares ved seleksjon på gen-nivå som f.eks.  sosiale insekter. Slektsseleksjon gir indirekte fordel ved å hjelpe nære slektninger.  Hunnbier er arbeidsbier avler ikke selv avkom som seleksjonen kan virke på, men er i slekt med en reproduserende dronning som gir avkom parret av hannbier (droner). En befruktet dronning danner en ny koloni og alle de andre dør. Kjønnsbestemmelsen hos bier skyldes haplodiploidi, hvor droner  dannes fra ubefruktede haploide egg, mens dronning og arbeidsbier dannes fra diploide befruktede egg, men hvor utviklingsveien er styrt av mat og hormonell påvirkning.  Eksempler på sosiale insekter er bier, veps og maur (Hymenoptera), termitter (Isoptera) og bladlus (Homoptera). Mutualisme er samarbeidsatferd hvor begge tjener på dette. Et individ kan lures til å samarbeide via manipulasjon f.eks. gjøk og reirparasittisme. Resiprositet vil si at et individ hjelper et annet og får seinere tilbake en fordel. Noen individer kan hjelpe moren, og hjelperen kan ha en selektiv fordel av å forbli i territoriet noe som medvirker til gruppestabilitet.

   Fenotypeffekter av immungener (histokompatibilitetsgener) kan bidra i valget av parringspartner ved seksuell seleksjon. Fisher viste på 1930-tallet at kjønnsforholdet  mellom hanner og hunner i en populasjon med kryssbefruktning er ca. 50%. Unntak finnes som hos parasittveps hvor det er flere hunner enn hanner. Hos reptiler kan kjønnsutviklingen bli påvirket av temperaturen under klekkingen. Hos fugl har hannen to kjønnskromosomer W og Z, mens hunnen er homogametisk med kjønnskromosomer ZZ.

 

Former som inntar bestemte geografiske og økologiske områder atskilt ved fysiske barriærer (økogeografiske barriærer som øyer, elver, isbreer, fjell og landbrobrudd) kalles allopatriske populasjoner (gr. allos - andre; patra - hjemland) Allopatrisk artsdannelse vil si geografisk artsdannelse. Reproduktive isolerende barriærer kan være økogeografisk isolasjon, økologisk isolasjon, sesongisolasjon, gametinkompatibilitet, hybridsterilitet og for planter spesielt blomstringstidspunkt og blomster som tiltrekker seg forskjellige pollinatorer. 

Prezygotiske barriærer for artsdannelse er habitatisolering, atferdsisolering, tidsisolering (parring til forskjellig tid i sesongen), mekanisk isolasjon (kopulasjonsapparatet lite effektivt), samt gametisolering (sperm befrukter ikke egget). For eksempel vil en mutasjon som gjør at skallet vrir seg den andre veien kunne medføre at den ikke kan parre seg.  

Postsynaptiske barriærer er redusert levedyktighet (viabilitet) hos hybriden, eller redusert hybridfertilitet. Hybridene kan møtes i geografiske hybridsoner.  Få individer koloniserte Hawaii og Galapagos og dette har ført til mye endemisme. Genetisk drift og naturlig seleksjon gir forandring i allelfrekvens. Utseendet til en art kan påvirkes av hva de spiser, f.eks. vil innholdet av karotenoider i maten kunne påvirke farge på fjærdrakten hos fugl.  Mikroevolusjon er endring i allelfrekvens over tid. Bananflue (Drosophila) er heterozygot for 14% av det totale antall genloci (heterozygositet 14%). Nye alleler kan bli dannet ved mutasjoner. En punktmutasjon i en base har en uforutsigbar virkning. Mutasjonsraten er i størrelsesorden 1 mutasjon per 100.000 gener per generasjon. RNA er mer ustabil og har større mutasjonsrate enn DNA.

 

 Sympatriske populasjoner dannet via sympatrisk artsdannelse er atskilt fra hverandre, ikke i rom, men av fysiologiske uttrykk av genetiske forskjeller, og det skjer ikke genetisk utveksling mellom dem. Cichlider er fargerike fisk i sjøer i Øst-Afrika og hvor det skjer rask utvikling av nye arter. DNA viser at cichlide-arter i samme sjø er i slekt. Ved seksuell seleksjon er det ved seksuell seleksjon i Victoriasjøen i Afrika blitt dannet 600 arter cichlider i løpet av 100.000 år. Sympatrisk artsdannelse kan skje bl.a.  ved apomiksis.

 

   Mange arter danner hybrider. Hybrider er ofte svake og sterile, men ikke alltid. Hos planter er allopolyploidi og autopolyploidi ikke uvanlig. To arter kan danne en hybridsone hvor de er i kontakt med hverandre,  Ved tilbakekrysning, introgressiv hybridisering, vil hybriden kunne krysse seg med opphavet. Selvbefruktning kan gi reproduktiv isolasjon, men kan reetablere variasjon ved kryssbefruktning på et seinere stadium. Tilfeldig variasjon og økologisk variasjon deler artene inn i bredegradavhengige klimaraser eller økotyper fordelt på forskjellige habitat som kyst, innland eller fjell.

  Det manglende mellomledd ("Missing link") er en art som binder sammen taksonomiske kategorier f.eks. ape-menneske, fisk-amfibie, og mange slike mellomledd er allerede funnet. Stadig nye oppdagelser fyller gapene i fossilrekkene. 

    Nye strukturer dannes via modifisering av allerede eksisterende struktur som får en ny funksjon. Fuglefjær er utviklet fra reptilskjell som virket som termisk isolasjon hos dinosaurer og primitive fugl.

 

   Niles Eldredge og Steven Jay Gould introduserte i 1972 en evolusjonsteori om punktuert likevekt,  dvs. den evolusjonære forandringen skjer bare i kort tid hvor nye arter dannes, etterfulgt av lange stabile perioder, før det igjen skjer store forandringer. Denne saltatisme i motsetning til fyletisk gradualisme hvor evolusjonen skjer sakte med små kontinuerlige forandringer over tid. Mosaikkevolusjon vil se at det skjer lokale adapsjoner avhengig av regional variasjon av biotiske og abiotiske faktorer.

   Når vi snakker om lavere- og høyerestående dyr og planter, mener vi at de høyerestående er mer spesialisert og adaptert, bedømt ut fra menneskelige forhold. Allikevel er bakterier som vi betrakter som laverestående, minst like vellykket som andre organismer, og mer adaptert til skiftende forhold enn mange dyr og planter.

 

På 1870-tallet hadde Darwinismen blitt akseptert hos de fleste med utdannelse, noen var likegyldige, og de religiøse var sterkt negative siden det skapte komplikasjoner med bibelens skapelsesberetning. Det savnede mellomledd ("the missing link") var et populært argument. Et problem for Darwin var at han ikke fant intermediære former, eliminert av de bedre tilpassete, men dette skyldtes mangel på fossiler.  Darwin spekulerte over hvordan øyet skifter fokus, tilpasser  seg lysmengde, samt sfærisk og kromatisk aberrasjon. Øyet har utviklet seg ved naturlig seleksjon, og det er overgangsformer av øyet i de forskjellige dyregruppene. Hvordan kunne evolusjon av atferd og instinkt resultere i sterile arbeidsbier, hvis seleksjonen ikke kunne virke på noe avkom ? Svaret var at seleksjonen skjedde på familie- eller gruppenivå.

 

Etter hvert viste deg seg at Darwinismen var et vindu mot en ny vitenskapelig verden. Mendel besvarte et av de fundamentale spørsmål: Hva nedarves fra en generasjon til den neste ? Det er en kontinuerlig rekke fra dagens celler til de første cellene på jorda for ca. 3 milliarder år siden, et evolusjonært slektskap. Evolusjonens topologi er avbildet som et tre eller buskas med en rekke forgreininger. De minste endegreinene på diagrammet tilsvarer arter, og disse samles i større greiner (slekter) som kan inneholde fossile arter. 

    Så seint som I 1925 ble det anlagt rettsak mot læreren John Scopes fra Dayton, Tennesse, som underviste i evolusjonslæren. Dommen ble opphevet i 1927.

I 1996 aksepterte pave Paul II Darwinistisk evolusjon som prinsipp for utvikling av liv på jorda, men den katolske kirke mener fremdeles at evolusjonen er styrt av gud, og gud kan gripe direkte inn i evolusjonsprosessen. Kreasjonisme = religiøs antidarwinisme. Ifølge Fred Flintstone-effekten (oppkalt etter en amerikansk TV-tegnefilmserie) tror noen at mennesker levde samtidig med dinosaurene.

   Stadig ny molekylærbiologisk kunnskap og  nye fossilfunn gjør det stadig vanskeligere for kreasjonistene å benekte evolusjon og naturlig utvalg. Jorda er meget gammel, med en serie masseutryddelser, versus kreasjonistenes en skapelseshistorie på en noen få tusen år gammel jord med gud som designer. 

 

Fjorder, som man kan finne langs norskekysten, på Grønland og New Zealand er resultat av isbreer dannet gjennom en rekke istider, smeltet i mellomistider, etterfulgt av nye istider, en prosess som har pågått gjennom mange millioner år. Isskuringsstriper, morener, jettegrytere, eskere samt flyttblokker i et ellers flatt landskap er i dag synlige resultater fra istid.

Deler av teksten er hentet fra Evolusjon

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:29 - Sist endret 18. jan. 2019 11:22