Hybrid

Hybrid (l. hybrida - bastard, halvblods) - Avkom av to forskjellige varieteter eller to forskjellige arter som er forskjellige i en eller flere arvelige egenskaper.

To forskjellige arter kan møtes i en hybridsone hvor det dannes hybrider mellom de to artene. F.eks. gråmake (Larus argentatus) og sildemåke (Larus fuscus) som er atskilte arter, men kan danne hybrider. Det samme gjelder europeisk kråke (Corvus corone cornix) og svartkråke (Corvus corone corone) som hybridiserer i hybridsonen. En interspesifikk artshybrid, en hybrid mellom forskjellige arter er ofte sterile grunnet forskjellig kromosomtall. For eksempel esel har 62 kromosomer, hest har 64 kromosomer, mens krysningen mellom eselhoppe og hestehingst gir en F1-hybrid, et sterilt mulesel (hinny)  med 63 kromosomer. Muldyr er krysning mellom eselhingst og hestehoppe. Begge er sterile grunnet et odde kromosomtall som gir ikke-funksjonelle gameter.

Grenselinjene mellom arter kan opprettholdes av reproduktive barriærer som kan ha sin årsak i atferd, morfologi, fenotypeegenskaper eller økologi f.eks. cichlider i Victoriasjøen i Afrika med mer enn 500 fargerike fiskearter, hvor spektralfordelingen av lyset nedover i vannmassene gir økologisk adapsjon og artsdannelse. Granselinjen kan være skarp i hybridsonen, og det kan skje bytte av alleler, og allelfrekvensen endrer seg over tid.

Introgresjon (introgressiv hybridisering) er gjentatt tilbakekryssing i en interspesifikk hybrid med en av eller begge foreldrene og gir en blanding av genene fra begge foreldrene. Både hybridisering og introgresjon kan skje i hybridsonen.   Tilbakekryssing mellom en hybrid og en av foreldrene til hybriden gir avkom som er mer genetisk lik foreldren. I motsetning til hos dyr kan plantehybrider ofte være ferile. Ved allopolyploidi krysses to forskjellige arter og kan danne en polyploid fertil hybrid. Autopolyploidi gir økning i kromosomtall grunnet feil i atskillelsen av kromosomene under reduksjonsdelingen (meiosen).

I USA utviklet det seg på 1920-tallet en frøindustri med introduksjon av maishybrider. Innavl med selvpollinering vil etter mange generasjoner gi innavlsdepresjon, en oppdagelse gjort av Darwin.

F1-hybrid  og hybridstyrke

Økt livskraft og vekstpotensial i avkom (F1-hybrid) fra to homozygote foreldre-varieteter av samme art. Hvis man krysser to innavlede høytytende foreldrelinjer får avkommet nye og bedre egenskaper enn begge foreldrelinjene, kalt hybridstyrke  eller heterose. F1-hybriden får en vitalitetsøkning. Produksjon av F1-hybrider har skapt en revolusjon innen land- og hagebruk.  Innavl gir mulighet for flere dobbeltrecessive og skadelige genkombinasjoner som senker vitaliteten. Hos kornslagene er det rug som har  krysspollinering. I krysningsarbeidet velges det ut foreldresorter med ønskede egenskaper ut fra naturlige utkrysninger og disse selvpollineres i minst åtte generasjoner for å skape rene homozygote foreldrelinjer. Deretter krysses de rene foreldrelinjene, og avkommet blir en F1-hybrid.. Man velger ofte den linjen som har de største frøene til å være morplanter. Pollen fra foreldrelinje A blir overført til arret på den hunnlige foreldrelinjen B, og det er frøene fra denne som høstes.  Frø fra F1-hybriden kan ikke anvendes i neste vekstsesong, for ifølge Mendels lover blir avkommet i F2-generasjonen heterogent med både homozygoter og heterozygoter.

Emaskulering og hybridmais

For å hindre selvpollinering må den hannlige delen med pollen fjernes ved emaskulering. Etter krysning kalles frøene F1-hybrider. F1-hybriden blir heterozygot for mange gener. Det benyttes enkeltkrysning eller treveiskrysning. All sukkermais er hybrider og disse finnes i genotypene su ("normal sugery") med normalt sukkerinnhold, se ("sugery enhanced") med økt sukkerinnhold som skyldes at mindre sukker er omdannet til stivelse og sh2 ("shrunken2") som er supersøt og inneholder 2-3 ganger så mye sukker som de andre. Den supersøte har innskrumpet frø fordi den mangler evnen til å lage stivelse, på samme måte som Mendels rynkete erter. Under frøutviklingen akkumuleres sukrose og pga. osmose blir cellene store og utspilte, men når frøene tørker skrumper cellene og frøene får et rynkete utseende. Det finnes hybridmais som har gule frø og noen er hvite fargeløse. Gul mais inneholder gule karotenoider og brukes bl.a. som fór til høner som legger egg slik at eggeplommene skal bli gule. Pioneer Hi-Bred Seed Company eid av DuPont er et stort amerikansk firma som produserer maishybrider. For å lage hybridmais må dusken eller toppen med hannblomster på morplanten fjernes manuelt, eller man kan anvende hannsterile planter.

Hannsterilitet

En annen strategi som er brukt er å benytte seg av hannsterile linjer. Hannsterilitet kan ha årsaker enten i kjernegenomet eller mitokondriegenomet, sistnevnte kalt cytoplasmatisk hannsterilitet (cms). Cytoplasmatisk hannsterilitet nedarves ikke-mendelsk maternalt via mitokondriene. Det er også blitt laget genmodifiserte hannsterile planter basert på ribonukleasegenet som koder for enzymet barnase fra Bacillus amyloliquefaciens, og genet som koder for proteinet barstar som hemmer barnase og kan gjenopprette den hannlige fertiliteten. Hannsteriliteten kan bli fjernet med et allel som gjenoppretter fertiliteten. Hybridfrøene gir større og bedre avling, de kan være mer resistente mot sykdommer og F1-hybrider blir mer og mer dominerende på frømarkedet. Frøfirmaene har stor fortjeneste på hybridfrøene sammenlignet med høytytende innavlssorter f.eks. ett tomatfrø kan koste 5 kroner. Det har ingen hensikt å ta frø fra F1-hybriden å benytte til eget frø siden i neste generasjon (F2) vil allelene segregere og gi et meget variabelt avkom, slik at omtrent alle de gode egenskapene til F1-hybriden forsvinner. Bonden blir nødt til å kjøpe nytt frø hvert år. Utviklingen av hybridfrøene skaffer de store frøfirmaene enerett på frøproduksjonen. Det finnes nå F1-hybrider av de fleste grønnsaker og blomster, men også av ris og sukkerbete.

Lov om planteforedlerrett og UPOV

Arbeidsintensiv emaskulering utføres i land hvor arbeidskraften er billig. Monsanto har store eierinteresser i frøfirmaer som Dekalb, Agracetus og Syngenta. Det utvikles en global agroindustri som via IPR ("intellectual property rights") sikrerer firmaene rettigheter i alt som har med planteproduksjon å gjøre fra sprøytemidler til frø. I Norge er foredlingsarbeidet av frø blitt privatisert ved opprettelsen av firmaet Graminor. I et nytt lovutkast til Lov om planteforedlerrett av 12. mars 1993 som sikrer alle rettighetene til den som har fremforedlet en frøsort, har Landbruks og matedepartementet (LMD) også kommet med forslag om at Norge slutter seg til konvensjonen UPOV (The International Union for the Protection of New Varieties of Plants) fra 1991 som gir beskyttelsesrettigheter til de som har utviklet nye frøsorter. Dette betyr at en bonde ikke kan ta frø, såkorn eller poteter fra egen avling og bruke dette til neste års avling uten å måtte betale en avgift til rettighetshaverne. Dette kan få store følger for fattige bønder og historien har vist at store internasjonale selskaper tenker mer på aksjeeiernes fortjeneste enn på miljø og den vanlige borger. Siden F1-hybridfrøet må produseres på nytt hver gang har de internasjonale selskapene også arbeidet med apomiksisteknologi, dvs. hvis de kunne klare å lage en F1-hybrid som formerte seg ved apomiksis ville den økonomiske fortjenesten øke dramatisk

IRRI og CIMMYT

Ved IRRI (International Rice Research Institute) på Filippinene utvikles det hybridris. Siden ris er selvpollinerende benyttes systemer for hannsterilitet, f.eks. tre linjer, en cytoplasmatisk hannsteril linje (A-linje) med morplanter, en opprettholderlinje (B-linje) og en gjenoppretterlinje (R-linje). Det finnes også S-linjer hvor hannsteriliteten kan påvirkes av de ytre omgivelsene. Blomstringstidspunktet for morplantene og hannplantene synkroniseres. Andre viktige internasjonale foredlingsinstitutter er CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center) i Mexico og CIP (The International Potato Center) i Peru.

På 1960-tallet ble det i USA utviklet en mais hannsteril foreldrelinje med et T (Texas) cytoplasmatisk hannsterilitetsgen i mitokondriene (cms-T) og denne linjen ble brukt til produksjonen av omtrent 85% av all hybridmais. cms-T-genet kodet for et protein URF13 med størrelse 13 kDa, og dette ga hannsterilitet. I den fuktige sommeren 1970 spredde det seg en rase av soppen Bipolaris maydis som lager et HmT-toksin som reagerer med proteinet URF13 og gjør den indre mitokondriemembranen permeabel og plantene dør. Dette skapte epidemien "Southern Corn Blight" i maisdistriktene i USA, og bruken av cms-T ble naturlig nok stoppet, men historien viser hvor uforutsigbart biologiske systemer reagerer.

Mendels erter

Gregor Mendel undersøkte 7 arvelige egenskaper hos erter (Pisum sativum).

 Egenskap Fenotype Allel Kromosom
Formen på ertene runde-rynkete R/r 7
Fargen på ertene gule-grønne I/i 1
Høyden på erteplantene Høye-lave Le/le 4
Belgfarge grønne-gule Gp/gp 5
Form på belgen glatt-rynket v/v 4
Farge på blomstene røde-hvite A/a 1
Blomsterplassering Aksialt-terminalt Fa/fa 4

Erter er selvpollinerende og ved kryssingen blir de hannlige pollenbladene med pollensekkene fjernet og erstattet med pollen fra en annen foreldrelinje. De varietetene Mendel krysset var rene homozygote foreldrelinjer for de egenskapene han undersøkte f.eks. en rene foreldrelinje med runde (RR) og gule (YY) erter ble krysset med en ren foreldrelinje med rynkete (rr) og grønne (yy) erter. RR og YY er dominante alleler og rr og yy er recessive alleler. Alt avkommet etter kryssingen (F1-hybriden) blir dihybrider med allelene RrYy, det vil si bare runde og gule erter. Da Mendel krysset disse dihybridene ble det avkom i forholdstallene 9:3:3:1, 9/16-deler runde og gule, 3/16-deler runde og grønne, 3/16-deler rynkete og gule og 1/16-del rynkete og grønne. Dette var oppdagelsen av prinsippet om uavhengig sortering av alleler som baserer seg på at allelene for de to genene og egenskapene som blir undersøkt befinner seg på atskilte kromosomer. Det viste seg seinere at gener som ligger langt fra hverandre på et kromosom også kan atskille allelene ved overkrysning og rekombinasjon. Ved lenking vil alleler fra en forelder holde seg sammen ved hvis genene for de tilsvarende allelene ligger nær inntil hverandre på et kromosom. Genenes plassering på kromosomene kan undersøkes ved å studere frekvensen av rekombinasjon. Studier av lenking kan gjøres på mais hvor man krysser to homozygote foreldrelinjer for egenskapene gule (CC) og glatte (Sh,Sh) maiskorn med en foreldrelinje med fargeløse (cc) og rynkete (shsh) maiskorn. Genene for begge allelene befinner seg på kromosom nummer 9. Hvis man fra avkommet gjør en testkryssing mellom den heterozygote dominante dihybriden (CcShsh) krysses med en homozygot recessiv linje (ccshsh) finner man ut om den dominante er homozygot eller heterozygot siden genotypen for alle gametene kommer tilsyne.

Hvis homozygote dominante lange erteplanter (TT) krysses med en homozygot resessiv dvergerrt (tt) så vil første filialgenerasjon gi heterozygoter (Tt). Men hvis det foretas tilbakekryssing (testkryssing) melomm den heterozygote F1-generasjonen og en av de homozygote foreldrelinjene så vil fenotypene  lange og korte erteplantene i F2-generasjonen være i forholdet 1:1.   Epistasis og interaksjon mellom gener gir andre krysningstall enn de Mendelske.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:25 - Sist endret 4. apr. 2019 13:59