Fotohemming

Fotohemming - Fotoinhibering. Minskning i fotosyntesekapasitet forårsaket av høy lysfluks med fotosyntetisk aktivt lys. Resulterer i minsket kvanteutbytte og skyldes inaktivering av et kinonbindende protein (D1-proteinet) i fotosystem II i fotosyntesen. D1-proteinet er i rask omsetning og brytes ned av en protease og bygges opp igjen.

Fotoinhibering er hemming av fotosyntesen ved overskudd av lys, og skyldes at for mye eksitasjonsenergi kommer inn i reaksjonssenteret i fotosystem II.  Skader av fotoinhibering kan reverseres, men langvarig fotoinhibering gir permanente skader i reaksjonssenteret. Skyggeplanter og planter tilpasset skygge som utsettes for sterkt sollys får permanente skader i fotosynteseapparatet, for eksempel skogbunnsvegetasjonen når skog hogges. Skader i D1-proteinet (QB-bindende protein) blir reparert ved at proteinet blir brutt ned og fjernet fra membranet og erstattet med nylaget D1-protein. Reaksjonssenterklorofyll i fotosystem I er en sterk reduktant som kan redusere oksygen (O2) til superoksidanionradikal (O2.-). Superoksidanionradikalet blir fjernet ved hjelp av enzymene superoksiddismutase og askorbat peroksidase, som en del av antioksidantforsvaret hvor også tripeptidet glutathion, C-vitamin (askorbinsyre) og fettløselig tokoferol (vitamin E) deltar. All en-elektronoverføring via transisjonsmetaller gir mulighet for dannelse av oksygenradikaler og andre reaktive oksygenforbindelser.

Kvanteutbytte er relativt uavhengig av bølgelengden av lyset hvis bladete har flere lag med fotosyntetiserende celler. Fotosyntesen er mest effektiv når det kommer like mye lys inn i de to fotosystemene. Beskyttelse mot overeksitasjon skjer ved regulering av pH i lumen i thylakoidmembranene, og ved aggregering av antennekomplekser (lyshøstende klorofyllproteiner) og atskillelse av disse fra reaksjonssenteret. Protein kinase som fosforylerer threonin i det lyshøstende klorofyll (LHCII) gir en fosforylert form som forflytter seg i membranen og derved kommer det mindre energi til fotosystem I.  Dette systemet aktiveres når det er mye redusert kinon (PQH2) som viser at elektrontransporten er mettet med elektroner, og det trengs mindre eksitasjonsenergi inn i fotosystemene. Lys, pigment og oksygen kan gi fotodynamiske skader. Eksitert klorofyll kan omdannes til triplett klorofyll som har lang nok levetid til at lysenergien blir overført til oksygen (O2, triplett oksygen) som ved spinreversering av et elektron danner eksitert aktivt singlett oksygen (1O2) som er et meget reaktivt molekyl og skader bl.a. umettete fettsyrer.

Karotenoidene deltar i fotobeskyttelse mot skader av for mye lysenergi absorbert av pigmentene og som ikke kan benyttes til fotokjemi. Energien i eksitert klorofyll blir dissipert ved overføring av eksitasjonsenergi (quenching), og overskuddsenergien blir fjernet i form av varme. Xanthofyllsyklus deltar i ikke-fotokjemisk quenching av lysenergi hvor i sterkt lys omdannes violaxanthin til antheraxanthin og videre til zeaxanthin med askorbat som kofaktor og H forbrukes. Ved mindre lys tilbakedannes zeaxanthin til anterhaxanthin med NADPH som kofaktor og videre til violaxanthin, også med at forbruk av H.

Publisert 4. feb. 2011 10:20 - Sist endret 8. jan. 2014 06:52