Landplanter

Landplanter - Embryofytter. Landplantene har utviklet seg fra grønnalger  og disse danner en monofyletisk gruppe (Viridiplantae, l. viridis - grønn, Chlorophyta). Grønnalgene og landplantene har kloroplaster dannet med primær endosymbiose og inneholder klorofyll b og klorofyll a Algene baserer seg på at vannet omkring dem holder dem fuktige, sørger for å bringe næringssalter fram til algen og gir støtte. Vannet gir jevn temperatur og er et medium hvor gametene kan svømme og avkommet spres. Landplantene fikk en utviklingslinje til mosene (bryofyttene), med en dominerende fotosyntetiserende gametofytt, mens hos landplantene (vaskulære planter) ble sporofytten det dominerende fotosyntetiserende individ, og som inneholder en sterkt redusert gametofytt.

De første små plantene som koloniserte land i Devon for ca. 400 millioner var dikotomt forgreinet med sporangier i enden av greinspissen. Utdødde Cooksonia, Aglaophyton og Rhynia var en mellomting mellom moser og karsporeplanter. Landplantene utviklet generasjonsveksling med diplohaplontisk livssyklus, med forskjellig utseende og form (heteromorfe) med en haploid gametofytt som laget gameter og en diploid sporofytt som laget sporer. Celleveggene ble bygget opp av cellulose, og ved celledelingen ble det laget en fragmoplast.

De terrestre landplantene omfatter moser (bryofytter), karsporeplantene som formerer seg via sporer, samt de vaskulære frøplantene (Spermatophyta) som omfatter de parafyletiske nakenfrøete (gymnospermer) og monofyletiske dekkfrøete (angiospermer). Noen av de vaskulære plantene lever helt neddykket i vann, ålegras i saltvann, og vannplantene botnegras, blærerot, hjertetjønnaks i ferskvann.

Landplantene måtte:

1) Unngå å tørke ut  og utviklet epidermis med vanntett kutikula og voks. Spalteåpninger sørget for rask gassutveksling mellom atmosfæren og det indre av planten. Flerårige planter utviklet tørketålende og beskyttende sekundært hudvev (periderm) fra et korkkambium. I peridem skjer gassutvekslingen gjennom korkporer.

2) Kunne stå oppreist uten mekanisk støtte av vannet og utviklet styrkevev (kollenkym og sklerenkym) og lignin i celleveggene i vedvevet (xylem) og sklerenkym. Høyreist vekst gir konkurransefortrinn når det gjelder å få mest mulig lys og en høyreist diploid sporofytt sprer lettere frø, tykkveggete pollen med sporopollenin og tetrademerke, samt sporer.

3) Kunne tåle endringer i temperatur, fra frost og vinter til høy sommertemperatur og tørke.

4) Uvikle et langdistanse transportsystem i form av ledningsvev hos planter og hydroider hos moser.

5) Formering i økende grad måtte skje uten vann. Pollinering via insekter og andre dyr ga utvikling av signal pigmenter (flavonoider) for å lokke til seg pollinatorer og frøspredere. 

6) Utvikle et tørke- og kuldetålende frøstadium med embryo.

7) Mutalisme med utvikling av mykorrhiza som letter opptak av fosfat i sur jord og beskytter røttene.

8) Utvikle UV-beskyttende flavonoider og beskyttelse mot fotooksidasjoner og reaktive oksygenforbindelser.

De dominerende vaskulære plantene som hadde tørketoleranse kunne vokse seg høye og skygge vekk mosene. Mosene finnes i terrestriske- og amfibieformer i fuktige miljøer eller som poikilohydriske. Kransalgene innen klassen Charophyceae lager fragmoplast under celledelingen slik som plantene og har plasmodesmata som kobler sammen cellene dannes under celledelingen. Dette er likhetstrekk med landplantene og rike streptofytt (Streptophyta , l. strepto - vridd) omfatter landplantene og charofyttene (kransalgene). Man tenker seg en utvikling fra grønnalger innen ordenene Zygnematales, kransalger (Charales) og skjoldalger (Coleochaetales) fram til de vaskulære planter.

Bregner (Peridophyta)

De fleste av bregnene lever terrestrisk, men noen er akvatiske vannbregner i orden flytebregner (Salviniales). De leptosporgangiate bregnene utgjør den største gruppen med ca. 11000 arter, plassert i klassen Polypodiopsida eller underklassen Polypodiidae. De eusporangiate omfatter sneller (Euisetiidae), orden urbregner (Psilotales), orden ormetunge (Ophioglossales) med ormetungeslekten (Ophioglossum) ormetungefamilien  (Ophiogloassaceae).

Bregner har en stor sporofytt med store blad og en liten uavhengig gametofytt. Bladene har epidermis dekket med kutikula og har spalteåpninger. Bregnene har en horisontal underjordisk stengel (rhizom). Haploide vindspredde sporer i sporangier i grupper (sori) på undersiden av blad, eller separate sporofyll som hos strutseving. Sporene spirer og danner en haploid fotosyntetiserende liten gametofytt med hannlige (anteridider) og hunnelige (arkegonier) gametangier på samme eller atskilte gametofytter. Zygoten utvikler seg til en sporofytt i arkegoniet og vokser seg stor med en stengel. Sporofytten vokser der gametofytten startet å vokse.

Bjønnkam

Bregnen bjønnkam (Blechnum spiacant) i bjønnkamfilien har sterile og fertile blad med forskjellig form. Her rosett med sterile blad.

Flytebregner

Flytebregner er heterospore, leptosporgangiate,  og omfatter familiene andematbregnefamilien (Azollaceae) med slekten Azolla, salviniafamilien (Salviniaceae) med slekten Salvinia, og Marsileaceae med slektene vannbregner (Marsilea), trådbregner (Pilularia) og Regnellidium. Megasporene danner en hunnlig gametofytt og mikrosporene en hannlig gametofytt, men gametofyttene forblir innenfor sporeveggen,  endospori, og således minner de litt om blomsterplantene. 

Kråkefotplanter (Lycopodiophyta)

Kråkefotplanter er vaskulære planter (primitive tracheofytter) med homospore og heterospore arter delt i klassene  Lycopodiopsida med orden Lycopodiales, og klassen Isoetopsida. med order Selaginellales med dvergjamnefamilien (Selaginellaceae), samt orden Iseotales med brasmegrasfamilien (Isoetaceae). Nålevende arter er  lusegras (Huperzia selago), stri kråkefot (Lycopodium annotinum), myk kråkefot (Lycopodium clavatum), jamne (Diphasiastrum sp.), dvergjamne (Selaginella selaginoides) og brasmegras (Isoetes sp.). Kråkefotplantene var dominerende i tidsperioden Karbon, og bidro til store kulleier.

Utdødde kråkefotplanter (lykopodiofytter) fra tidsperiodene sein Silur til Devon er orden Drepanophycales  med slekten Asteroxylon. Dikotomt forgreinete homospore med mikrofyll på stengelen, exarch aktinostele og primitive G-type trakeider med veggfortykkelser (ringer, heliks).

Frøplantene

Frøplantene (lignofytter)erobrer land med to monofyletiske klad: de nakenfrøete (gymnospermene) med ca. 800 arter, og de dekkfrøete (angiospermene) med ca. 260000 arter. Sporofytten lager frøemner (megasporangier), som omgir den hunnlige gametofytten, samt pollensekker (mikrosporangier) med pollen (hannlig gametofytt). 

 Gymnospermer

Gymnospermene har frøemner i frøkongler og pollensekker i pollenkongler. Pollenkongler inneholder kongleskjell med to pollensekker med mikrosporemorceller som gjennomgår reduksjonsdeling (meiose). I pollenmitosen blir det dannet pollenkorn med en generativ celle og en tubecelle (vegetativ celle) med to prothallieceller som desintegrerer.

To frøemner ligger åpent på et kongleskjell omgitt av et beskyttende integument. I frøemne ligger en megasporemorcelle som i meiose I og II gir fire haploide megasporer hvorav tre dør via programmert celledød.

Det er en lang tidsperiode mellom pollinering og befruktning. Et klebrig sekret (pollineringsdråper) på kongleskjellet fanger opp vindspredd pollen. Etter noen måneder spirer pollenkornet, men det kan gå opptil et år før pollenslangen når fram til den hunnlige gametofytten. Den hunnlige gametofytten starter å utvikle seg like etter pollinering, og danner arkegonier, alle med en eggcelle. Den generative cellen i pollenkornet deler seg og lager en spermatogen celle og en steril celle. Pollenlangen vokser mot arkegoniet, og ved en ny mitose danner to spermceller uten flagell. Det skjer en fusjonering mellom pollenslangen og plasmamembranen i eggcellen. Etter befruktning skjer det celledelinger i frøemnet. Integumentene fra den diploide sporofytten blir til frøskall.

Angiospermer

Angiospermene deles i to hovedgrupper: de ekte tofrøbladete (eudikote) og de enfrøbladete (monokote) plantene. Angiospermene har andrøsium med pollenblad, og gynøsium med et til flere fruktblad. Andrøsiet består av pollenbærere med stilk og pollensekker. Gynøsiet har et flatt eller vaseformet arr på en halsformet mer eller mindre lang griffel. Fruktbladet danner en beskyttende fruktknute (ovarie) som inneholder frøemner (ovuler), og som utvikles til en frukt.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:32 - Sist endret 8. okt. 2018 11:56