Livssyklus og veksling mellom sporofytt og gametofytt
Livssyklus hos planter består av to atskilte generasjoner, sporofytt og gametofytt. Sporofyttgenerasjonen lager diploide (2n) sporer. Gametofytten lager haploide (n) kjønnsceller ved meiose. Under evolusjonen av plantene har sporofyttgenerasjon fått økt størrelse, mens gametofytten har blitt mindre i størrelse. En større sporofytt betyr at den kan produsere flere sporer. Hos frøplantene er sporofyttgenerasjonen den dominerende hvor en megasporemorcelle (megasporocyt) utvikles til en hunnlig gametofytt i en megasporogenese (makrosporogenese) og megagametogenese.
En mikrosporemorcelle (mikrosporocyt) danner en hannlig gametofytt via mikrosporogenese etterfulgt av en mikrogametogenese.Angiospermene har dobbelt befruktning hvor en av spermcellene fusjonerer med egget i embryosekken og den andre med de to polkjernene og til sammen danner triploid endosperm (3n).
Monoike planter kan lage både hannlige og hunnlige gametofytter i en tokjønnet blomst, eller de kan finnes i separate hannblomster (staminate) og hunnblomster (pistillate),
Hos dioike planter er de to kjønnene lokalisert på forskjellige individer. Ginkgofytter og cykadeer er dioike, mens bartrærne er monoike. Hos de nakenfrøete er det separate hannkongler (mikrostrobili) og hunnkongler (megastrobili). Frøemnet ligger åpent på et kongleskjell i hunnkonglen. Lagringsvevet i frøet hos gymnospermer blir haploid (n).
Bjørnemose tilhører bladmosene (Bryophyta) hvor den grønne planten er den haploide (n) gametofytten, og mosekapslen med kapselstilk (seta) er den diploide (2n) og ugreinete sporofytten som er festet til gametofytten. Gametofytten har stengel med primitive blad.
Hos moser og bregner danner en spore en gametofytt i form av en monoik forkim eller prothallus med hannlige anteridier og hunnlige arkekonier.
Sporofytten hos blomsterplantene er stor og danner ved reduksjonsdeling (meiose) sporer som vokser til en hannlig og hunnlig gametofytt som danner gameter. En diploid megasporocyt (makrosporemorcelle) i nucellusvevet i frøemne gjennomgår meiose I og II, danner en tetrade hvor tre av cellene dør ved programmert kontrollert celledød. Den gjenværende levende megasporen som ligger nærmest chalaza gjennomgår mitose I, II og III (megagametogenese) og danner en 8-kjernet embryosekk.
Deretter skjer det migrasjon og cellekjernene, og rundt noen av dem dannes det cellevegg (cellularisering). Dette er den hunnlige gametofytten, men det er stor artsvariasjon i hvordan den hunnlige gametofytten er konstruert. Den hannlige gametofytten dannes ved at en mikrosporocyt (mikrosporemorcelle) i pollensekken gjennomgår meiose I og II og danner en tetrade med fire mikrosporer omgitt av kallose, en mikrosporogenese. Frie mikrosporer gjennomgår en mikrosporemitose (mikrogametogenese) og danner en umoden hannlig gametofytt med en liten generativ celle med cellekjerne inne i en større vegetativ celle (tubecelle) med sin cellekjerne. Når den umodne hannlige gametofytten slippes ut av pollensekken og lander (spredt med vind, insekter, fugl, pattedyr e.a.) på arret til en kompatibel plante så vil den generative cellen gjennomgå en ny mitose og danner to generative celler med hver sin spermkjerne. Dette er den modne hannlige gametofytten. Spermkjernene i de generative cellene blir ved vekst av pollenslangen gjennom transmisjonsvevet i griffelen, og gjennom mikropylen fraktet ned til frøemnet med eggapparatet i embryosekken. Eggapparatet består av to synergider og eggcellen, hvor synergidene har til oppgave å lede pollenslangen. En generativ celle med en spermkjerne fusjonerer med egget, og ved karyogami dannes embryo. Den andre spermkjernen fusjonerer med to polkjerner uten cellevegg som ligger i sentralcellene, og det blir laget triploid endosperm. I endospermen skjer det i starten kjernedelinger uten at det dannes cellevegger, melkestadiet, med videre i embryoutviklingen skjer det cellularisering. I noen tilfeller kan pollenslangen ikke komme inn via mikropylen, men vokse gjennom chalaza (chalazogami).
Kjernen i den vegetative cellen desintegrerer, men har den en egen funksjon ? Er det forskjell på den spermkjernen som fusjonener med eggcellekjernen, og den som fusjonerer med de to sentralkjernene ? Er det spermkonkurranse ved veksten av pollenslangene ? Er det epigenetiske effekter ? Kan temperaturenn påvirke? Hva er funksjonen til antipodene ? Det er fremdeles mange ubesvarte spørsmål. Mens den hannlige gametofytten hos blomsterplantene er mikroskopisk er den stor hos mosene. En moseplante man ser i skogen er gametofytten, mens den diploide sporofytten vokser opp fra gametofytten.
Hannlig gametofytt
Den hannlige gametofytten hos angiospermene, pollenkorn, blir laget i pollensekkene i pollenbladet. Pollenbladet består av en tynn pollentråd med ledningsvev festet til et konnektiv med fire pollensekker (mikrosporangier) organisert i motsatte par. Ytterst på pollensekken er det en epidermis (lag L1), og det indre av hver av de fire pollensekkene er omgitt ytterst av et endothecium, deretter et midtlag og innerst tapetlaget som ligger omkring pollenmorcellene (mikrosporocyttene). Utviklingen av pollenkornet kan deles i to faser:
1) Mikrosporogenese hvor det blir laget mikrosporer. Det er den sentrale delen av pollensekkene med arkesporceller (lag L2) som gjennomgår reduksjonsdeling (meiose) og produksjon av pollenmorceller, grupper på 4 haploide mikrosporer omgitt av en vegg med kallose (beta-1,3-glukan). Tapetlaget skiller ut enzymet kallase som bryter ned kallose og skiller tetradene til atskilte mikrosporer. Hos insektpollinerte planter spres pollenet ofte som tetrader for eksempel røsslyng (Calluna vulgaris) eller som større polyader.
2) Mikrogametogenese hvor de haploide mikrosporene øker i volum med ny syntese av cellevegg, vakuolen øker i størrelse og cellekjernen legger seg ut mot celleveggen. Mikrosporen gjennomgår en asymmetrisk celledeling, pollenmitose I, og danner en umoden polarisert hannlig gametofytt bestående av en stor vegetativ celle (tubecelle) med en vegetativ kjerne og en liten generativ celle med en spermkjerne. Den umodne hannlige gametofytten er et bicellulært pollenkorn, to celler. Pollenkornet akkumulerer opplagsnæring og fett som trengs for veksten av pollenslangen som utvikler seg fra den vegetative cellen. Laget med tapetceller kan forbli langs kanten av hulrommet til pollensekkene, og deltar i veksten av pollenkornet, men etter hvert dør tapetcellen ved programmert kontrollert celledød. Pollenkornet kan nå bli spredd ved at pollensekkene åpner seg. Etter at pollenkornet har landet på et velegnet arr deler spermkjernen seg i pollenmitose II, og pollenkornet inneholder nå to spermkjerner. Hos noen arter skjer pollenmitose II mens pollenkornet fremdeles befinner seg inne i pollensekkene. For planter med tørt arr så kan tapetcellene dekke pollenkornet med en klebrig tryfine på utsiden av eksine bestående av fettsyrer, voks og komplekse hydrokarboner. Hos noen arter beveger tapetcellene seg amøboid mellom pollenkornene, utfører sin oppgave, for deretter å dø. Pollenkornet utvikler en kompleks vegg med en ytre eksine med sporopollenin, og en indre intine på utsiden av plasmamembranen. Eksine inneholder flere lag: Seksine bestående av tektum og kolumella, samt neksine I og II. Pollenkorn som spres med vind har ofte en glatt overflate, mens pollenkorn spredd med insekter har en skulpturell mønstret overflate med torner, kroker eller trådformete utvekster som letter spredningen.
Hunnlig gametofytt
Den hunnlige gametofytten hos angiospermene befinner seg i et frøemne i fruktknuten i et gynøsium utformet som et fruktblad. Fruktknuten kan inneholde ett eller flere hulrom, sistnevnte atskilt av septum fra sammenvokste fruktblad. Utforming av fruktknuten varierer i de forskjellige plantefamiliene. For eksempel hos korsblomstfamilien (Brassicaceae) er det to sammenvokste fruktblad som ved modning danner en skulpe med en falsk skillevegg. De to fruktbladene er atskilt og henger sammen i et langsgående replum. Frøemneprimordier utvikles fra en placenta fra skilleveggen. Primordiet har en proksimalt plassert stilk, en frøstilk (funikulus) og en nucellus med mikropyle i distal ende. I den sentrale delen av frøemnet er det en chalaza som gir opphav til ett eller to integumenter avhengig av planteart. Integumentene vokser mot mikropylen. Funikulus kan bøye og krumme seg slik at mikropylen kommer nærmere den transmitterende trakten i griffelen som pollenslangen vokser igjennom. En diploid (2n) megasporemorcelle befinner seg i nucellus.
Figuren viser en en diploid megsporocyt (megasporemorcelle) i nucellus gjennomgår en reduksjonsdeling (meiose I og meiose II) i en megasporogenese, og danner en tetrade med fire haploide celler. Tre av cellene i tetraden gjennomgår programmert kontrollert celledød, mens den nærmest chalaza danner en haploid megaspore med en vakuole (v). Deretter følger tre vanlige celledelinger (mitose I, II og III) som gir 8-kjernes embryosekk i form av et syncytium. Deretter følger kjernemigrasjon og cellularisering med tre antipodeceller (AP) i den ene enden, og i enden nærmest mikropylen en eggcelle (EC) omgitt av to synergideceller som tilsammen utgjør eggapparatet. To polkjerner ligger i cytoplasma i sentralcellen hvor det også er en vakuole. Det er de to polkjernene som sammen med en spermcelle danner triploid endosperm.
Utvikling av den hunnlige gametofytten, embryosekken, skjer i to trinn,
1) Megasporogenese: Vanligst er den som finnes hos slekten slirekne (Polygonum), men de finnes mer enn ti andre forskjellige utviklingsveier. Megasporemorcellen gjennomgår reduksjonsdeling (meiose) hvor det blir laget fire megasporer. De tre megasporene som er nærmest mikropylen dør ved programmert kontrollert celledød, men det er mulig at disse kan ha epigenetiske effekter på den fjerde makrosporen.
2) I en megagametogenese gjennomgår den fjerde makrosporen makrosporemitose I, II og III uten at det skjer noen celledeling (cytokinese). Resultatet er en fjerkjernet celle, et syncytium, hvor det etter hvert skjer cellularisering og celleveggdannelse rundt eggcellen, synergider og antipoder, mens sentralkjernene blir liggende i sentralcellen. Etter dette inneholder embryosekken tre antipoder i den ene enden samt to synergider og en eggcelle i den andre enden, mikropyleenden. Synergidene og eggcellen danner til sammen eggapparatet, og synergidene har tykke bølgete vegger mot mikropylen, et filiform apparat. Antipodene har invaginering av cellemembranen, og deltar sannsynligvis i næringsutveksling. Resten av embryosekken inneholder en stor vakuole og en sentralcelle med plasmamembran, cellevegg og to polkjerner, til sammen 7 celler og 8 cellekjerner. Arter i nøkkerosefamilien (Nymphaceae) mangler antipoder, noe som gir en 4-kjernet embryosekk. I korsblomstfamilien forsvinner antipodene før befruktningen skjer. I grasfamilien (Poaceae) deler antipodene seg i flere celler. Under befruktningen fusjonerer en av spermcellene med eggcellen og danner en diploid zygote, mens den andre spermcellen fusjonerer med de to polkjernene og danner primær triploid (3n) endosperm. I nattlysfamilien (Onagraceae) har embryosekken, Oenothera-typen, bare fire kjerner, hvorav en polkjerne, slik at endospermen blir diploid (2n). I pepperfamilien (Piperaceae) finnes det både endosperm og perisperm som opplagsnæring, og antall polkjerner varierer fra fire i Plumbago til åtte polkjerner i Peperomia, noe som gir polyploid endosperm med varierende grad av polyploidi. Plantehormonene auxin, cytokinin og brassinosteroider er en viktig funksjon i utviklingen av embryosekken.