Bregner

Bregner - Polypodiopsida, Filicophyta, Filicinophyta (l. felix - bregne; phyton - plante), Pteridophyta (gr. pteron - fjær;  pteridion - liten vinge, fjær; phyton - plante, vekst). Planter uten frø, men har sporer. Generasjonsveksling hvor sporene vokser opp til en forkim (protallium).  Bregner vokser på skyggefulle og fuktige steder. Bregnene har store dorsiventrale blad (fronder) av typen megafyll (makrofyll) i motsetning til kråkefotplanter og sneller som har mikrofyll.

Bregner vokser fra spissen av bladet og er i starten sammenrullet i en spiral. Bregneblad kalt fronder er av typen megafyll. Bladplaten med en stilk (stipe) er vanligvis finnet, fjærformet oppdelt på hver side av en midtstilk (rachis).  På undersiden eller langs kanten av bladet er det brunfargede sporangier samlet i sorus (sporangiehop) og vanligvis dekket av et slør (indusium). Sporene kan spres ved stor kraft ved inntørking av sporangiet, et spesielt cellelag, annulus, som med ujevnt fortykkede cellevegger er med å lager en sprekk (stomium) i sporangiet. Sporangiene kan være av primitiv eusporangiat type hvor sporangieveggen er laget av flere cellesjikt (Eusporangiatae) som hos ormetunge og marinøkkel, men mer vanlig er leptosporangiat type (Leptosporangiatae)  hvor sporangiene utvikles fra bare en epidermiscelle, hvor sporangieveggen har ett cellelag, og det er færre sporer i sporangiet. Vanligst er sporangiene plassert på undersiden av blad (fronder), oftest i form av sori, men sporangiene kan også finnes langs kanten av frondene.  

De fleste bregner lager bare en type sporer, er homospore, (gr. homos - samme, lik), men enkelte vannbregner (f.eks. Salvinia og Marsilia) er heterospore. Noen bregner har egne ikke-fotosyntetiserende sporofytter f.eks. strutseving. Hos de homospore bregnene er gametofytten et fritt selvstendig individ (eksspor) som kan drive fotosyntese eller som er underjordisk i symbiose med sopp hos mange av de eusporangiate. Den hannlige og hunnlige gametofytten til heterospore bregner er liten og endospor.

Frondestilken (stipe, stengel) har ikke kambium og sekundær tykkelsesvekst. Stengel kan være krypende eller opprett kort eller lang, hos noen treaktig som hos trebregner. Jordstengel dikotomt greinet, birøtter har stele som danner rotspor (tilsvarende bladspor). Stengel har epidermis, bark (cortex) ytterst med en ring styrkevev (sklerenkym), deretter endodermis, pericykel, marg og ledningsstrenger (steler) utformet som protostele, amfifloisk sifonostele, eller mange meristeler, plassert i flere kretser på eldre stengler. Protoxylemet inneholder trakeider med veggfortykkelse i form av ringer (ringtrakeider). Metaxylemet har trakeider med stigeformete veggfortykkelser  Flere bånd med sklerenkym kan finnes inne i stengelen 

Alle bregner har spermceller med flere flageller. Bregnene har høyt innhold av garvestoffer. Rhizomet til sisselrot inneholder osladin , et steroidsaponin som gir en søtaktig lakrissmak. Ormetelg som har vært brukt som middel mot innvollsorm inneholder acylfloroglucinderivater bl.a. albaspidin. Einstape inneholder et giftig og kreftfremkallende sesquiterpen kalt ptaquilosid.

Stelen varierer fra protostele hos de evolusjonært mest primitive til mer vanlig sifonostele og meristele.

Taggbregne

Bilde 1. Taggbregne (Polystichum lonchitis).

Taggbregne sporehoper

Bilde 2. Taggbregne (Polystichum lonchitis) sporehoper på undersiden av blad.

Bispestav

Bilde 3. Strutseving (Matteuccia struthiopteris) om våren hvor veksten via en initialcelle i meristemet gir en form som minner om en bispestav.

Hengeving

Hengeving (Phegopteris connectilis) hvor det nederste finneparet er hengende nedover.

Sisselrot

Bilde 4. Sisselrot (Polypodium vulgare). 2. Bladflik sett fra undersiden med sporehoper. 3. Tverrsnitt av sporehop. 4. Åpning av sporangium. 5. Spirende spore. 6. Bregneprothallium med hannlige og hunnlige deler. J. Eriksson Botaniska väggtavlor. P A Norstedt & Söners Förlag, Stockholm.

Ledningsstreng jordstengel sisselrot

Bilde 5. Ledningstreng fra jordstengel sisselrot (Polypodium vulgare).

Sisselrot tverrsnitt jordstengel

Bilde 6. Tverrsnitt jordstengel fra sisselrot (Polypodium vulgare).

Divisjon Pteridophyta - bregner

Planter uten frø som spres med sporer. Bladet er et megafyll, sporeblad eller sporeløst blad. Megafyll kan være fertilt ved å ha sporangier på undersiden (sporeblad) eller det kan være egne fertile skudd (sporokarp) fra et rhizom f.eks. hos Matteucia struthiopteris - strutseving. Enkeltfinnet eller dobbeltfinnete blad. Sori kan være nakne etter dekket av et indusium. De fleste er homospore (isospore), men heterospore arter finnes. En spore vokser opp til en grønn forkim (gametofytt, protallium) festet til bakken med rhizoider og som bærer hannlige anteridier og hunnlige arkegonier. Spermceller med flageller svømmer over til arkegoniet og befrukter egget og gir starten på den diploide sporofyttgenerasjonen. Det første diploide bladet er annerledes enn de andre og kalles hjerteblad. Blått lys gir lateral vekst. Vanligvis vedvev (xylem) med trakeider med ring- eller spiralfortykkelser. De fleste er uten kambium og sekundær tykkelsesvekst. Skuddet har en toppcelle. Vanligvis diark rot.  

Slekter er:

Adiantum; Anemia; Asplenium (småburkne); Azolla (vannbregne); Blechnum; Botrychium (marinøkkel); Cyathea; Cystopteris (lok); Dennstaedtia; Dicksonia; Dryopteris (stortelg); Gymnocarpium (småtelg);  Hymenophyllum (hinnebregne); Marattia; Marsilea drummondii med svart bønnelignende sporokarp ved basis av bladstilk;  Matteucia; Ophioglossum (ormetunge); Osmunda (kongsbregne); Pilularia (trådbregne); Platyzoma; Polypodium; Polystichum; Pteridium (einstape); Pteris; Salvinia; Woodsia (lodnebregne).

Klasse Cladoxylopsida

Klasse Coenopteridopsida

Klasse Polypodiopsida (Ophioglossopsida)

Orden Ophioglossales (Ophiologssidae)

Ophioglossaceae (ormetungefamilien)

Fire  slekter med ca. 90 arter. Eusporangiate bregner. Eusporangier er store og avledet fra flere epidermisceller, og sporangieveggen består av mer enn ett cellelag. Mangler slør. Eusporangiate er evolusjonsmessig opprinnelige.  Ett blad. Blad (fronder) består av en steril del (lamina) som som virker som et fotosyntetiserende blad og et fertilt opprett segment med mange tykkveggete sporangier (sporehus) som åpnes med tverrsprekk .  Rhizomet er ugreinet og mangler rothår. Gametofytten (forkimen) er heterotrof (uten fotosyntese), blek og lever under jordoverflaten, flerårig.  Ormetunge (Ophioglossum vulgatum). Slekter: marinøkkel ( Botrychium);  Ophioglossum; Botrypus; Helminthostachys; Mankyua.

Klasse Psilotopsida (psilofytter)

Psilotaceae

Psilofytter er diktomt forgreinet, mangler blad. Slekter Psilotum; Tmesipteris

Klasse Marattiopsida

Orden Marattiales

Vokser i fuktige tropiske strøk. Store finnete blad, med sporangier på abaksial side. Noen har fusjonerte sporangier (synangier). Stele i form av kompleks polysyklisk sifonostele. Stivelsesholdig rhizom med stilpuler på hver side av bladstilkfeste. Fotosyntetiserende gametofytt. Har usikker systematisk plassering: søstergruppe til bregner eller i slekt med sneller. Mange fossile arter tilbake til Karbon.

Marattiaceae

Eusporangiate bregner. Slekter  Angiopteris; Danaea; Marattia; Christensenia; Eupodium; Ptisana; Psaronius.

Osmundaceae (kongsbregnefamilien)

(eng. Royal fern family)

Plassert i klassen bregner (Polypodiopsida) eller i Osmundopsida. Ikke leptosporangiat. Dobbeltfinnete blad i rosett. Store sporangier åpnes på toppen, med annulus på siden, og sporangier ikke samlet i sori. Mangler slør (indusium). Protalliet (forkim) grønn, hjerteformet og flerårig.  Grønne runde homospore sporer. Stele i form av ektofloisk sifonostele.  Osmunda regalis - kongsbregne er en stor bregne med dobbeltfinnete blad. Slekter: Osmunda;  Leptopteris; Todea; Plenasium

Klasse Filicopsida (bregneplanter)

(Polypodiales, Filicales, Filicinae; Pteridales; Pterophyta; Polypodiophyta)

Bregneplanter og vaskulære kosmopolitiske planter som vokser skyggefullt terrestrisk, akvatisk eller som epifytter, ca. 9000 arter. Spiralplasserte fronder (blad), ofte sammenrullet som unge. Sporangier samlet i sori, ofte på undersiden av blad. Plassering, form, struktur på sorus og type dekning med slør (indusium) brukes til artsidentifisering. Sporene spirer til et uavhengig protallium med diameter < 1cm. Ved fusjon av gameter vokser det opp en sporofytt (bregneplanten) Jordstengel eller rhizom, underjordisk eller på jordoverflaten, er dekket av skjell eller hår.

Orden Filicales

Leptosporangiate bregner. Disse har en tynn sporangiestilk. Leptosporangium utvikles fra en enkelt celle og har ett cellelag i sporangieveggen. Sporangiene er samlet i klynger kalt sori (entall sorus) og kan være dekket av et indusium (indusiate), eller indisium kan mangle (eksindusiate). Flere stilkete sporangier kan være festet til en placenta. Sporangiene kan modnes samtidig eller over lenger tid. Noen har en utvidelse av bladfinnene som dekker sporangiene, kalt falsk indusium eller oversori.  På ytterkanten av leptosporangiet er det en rad med celler kalt annulus, med forskjellige tykkelse på den indre celleoverflaten og mellom annuluscellene. Annulus hjelper til med å spre sporer. Når vann fordamper fra annulus vil annulus bøyes bakover, sporangiet splittes og som en katapult sendes sporene ut. Den haploide generasjonen og  gametofytten (protalliet, bregneforkimen) er frittlevende, fotosyntetiserende og liten, tynn og flat og lever uavhengig av den større sporofytten. Gametofytten er festet med rhizoider og inneholder arkegoner og anteridier. Spermceller befrukter egg i arkegoniet. Lever terrestrisk, akvatisk eller som epifytter, ca. 11.000 arter. Har krypende horisontalt jordstengel, med deler av gamle bladskaft. Annulus bidrar til å spre sporene, og utformingen av annulus brukes som karaktertrekk.

Umodne blad om våren formet som bispestav. Trikomer eller skjell på stengel eller rhizom. Bladet kalles frond og stilken kalles stipe. Første blad er finnet.

Alle de akvatiske bregnene (Pilularia, Marsilea, Regnellidium, Salvinia, Azolla) er heterospore. De reproduktive strukturene i vannbregner er samlet i en kuleformet sporokarp som tåler uttørking, og fra sporene vokser det opp hannlige og hunnlige gametofytter som er endospore, og ligner således litt på Selaginella og Isoetes.

 Adiantum, Asplenium, Cyathea og Nephrolepis brukes som stueplanter.

Hymenophyllaceae (hinnebregnefamilien)

Spede moselignende planter (eng. filmy fern) i fuktige strøk. Bladplate med ofte bare ett cellelag, og uten spalteåpninger. Sori langs bladrand. Hinnebregne (Hymenophyllum peltatum) med tynn bladplate. Slekter: Hymenophyllum; Trichomanes.

Cyatheaceae (begerbregnefamilien)

(eng. Scaly tree fern family)

Leptosporangiate trebregner med tropisk og subtropisk utbredelse i Australia og New Zealand. Enkel opprett massiv stammelignende stengel (rhizom) opptil 20 m høy (av de høyeste bregnene i verden) med krone med store finnete blad (fronder) i toppen. Noen arter har krypende stengel og er epifytter. Vokser i tropisk tåkefjellskog. Sporangier i sori på undersiden av blad, dekket av indusium med forskjellig utforming. Homospore.Slekter Alsophila; Cyathea; Cnemidaria; Sphaeropteris. Opprinnelse fra Jura. Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Metaxyaceae og Cibotiaceae danner en monofyletisk gruppe trebregner i orden Cyatheales.

Dicksoniaceae

Trebregner med tropisk og subtropisk utbredelse i Australia og Asia. Den relativt korte stammen er søyleformet, uten blad, men med bladarr og bladstilkrester, birøtter, og i toppen krone med tettsilte blad spiralplassert. Har ikke sekundær tykkelsesvekst, men sklerenkym og lange bladspor virker som styrkevev. Fossile arter fra Jura og Kritt. Sori, dekket av dobbelt indusium, tolappet adaksialt og abaksialt plassert, i bladranden ved enden av ledningsstrenger. Slekter Dicksonia; Lophosoria og Calochlaena.

Metaxyaceae

Trebregner med store fronder. Slekten Metaxya.

Cibotiaceae

Trebregner med tropisk utbredelse i tåkeskoger i Mellom-Amerika, SØ-Asia, samt Hawai. Slekt Cibotium.

Pteridaceae

Adianthum - venushår (Brukes som blomstergrønt).

Polypodiaceae (sisselrotfamilien)

(eng. Higher fern/polypody family)

29 slekter med 830 arter. Terrestriske flerårige med jordstengel. Velutviklet bladstilk. Sporangier i sori på undersiden av blad, også sammen med hår (parafyser), vanligvis dekket av indusium. Vertikal annulus. Homospore.  

Sporangiene i samlet i sorus (fl.t. sori), ofte dekket av et beskyttende indusium, starter med en epidermiscelle på undersiden av fronden (bladet). Det blir dannet en tynn stilk og et kuleformet hode med arkesporceller. Arkespor danner sporogent cellevev omgitt ytterst av sporangievegg, deretter  og innerst i arkespor  som danner et  tapetlag bestående av to cellelag, og innerst sporogent vev hvor det skjer reduksjonsdelinger (meiose) i sporemorceller,  tetradene utvikles til sporer. Sporene omgis av en tynn innervegg, endospor, og en ytre tykkere brunfarget eksospor med mønstret og skulpturert overflate. Hos noen dannes det en perispor på utsiden av eksospor. Tapetlaget forsvinner under sporeutviklingen, slik som utviklingen av pollen i pollensekken hos blomsterplanter. I sporangieveggen er det fortykninger i innercellevegger og radialvegger, annulus , som deltar i åpning av sporangiet som inneholder 32 eller 64 sporer per sporangium.  Under modningen og uttørkingen  av sporgangiet gir de ujevne celleveggene en spenning som gjør at den brister, annulus bøyes bakover, det dannes en åpning i sporgangiet (stomiet) og sporene spres via den elastiske åpningsprosessen.

Gametofytten (bregneforkimen) er selvstendig og fotosyntetiserende (autotrof). Forkimen er hjerteformet, men i tidlig utviklingsstadium tråd- eller båndformet. Forkimen er tynn bestående av bare ett cellelag, men er tykkere og har flere cellelag på midten hvor rhizoidene er festet på undersiden. Anteridier og arkegonier utvikles på undersiden av protalliet, anterider i den tynne delen av forkimen og arkegonier i den tykke delen der hvor rhizoidene er festet.

Polypodium vulgare - sisselrot (rhizoma polypodii). β-ecdyson i rotstokk. Osladin som er et steroidsaponin gir lakrissmak på rotstokken); Dryopteris filix-mas - ormetelg (rhizoma filicis. Jordstengel brukt mot innvollsorm. Sori dekket av slør). Adiantum; Athyrium; Blechnum; Cheilanthes; Ctenitis; Cyclosorus; Dennstaedtia; Diplazium; Elaphoglossum; Grammitis; Lindsaea; Nephrolepis; Polystichum; Pteris; Tectaria; Thelypteris; Vittaria.

Aspleniaceae (småburknefamilien)

Kosmopolitter.Terrestriske eller epifytter (eng. spleenwort). Sporangier dekket av slør i brunfargete linjer på undersiden av blad langs ledningsstrenger. Bønneformete sporer.  Svartburkne (Asplenium trichomanes). Hjortetunge (Asplenium scolopendrium) med uflikete lansettformete blad. Slekter: Asplenium; Hymenasplenium

Parkeriaceae

Slekt Ceratopteris

Schizaeaceae

Bregner med tropisk og subtropisk utbredelse. slekter Schizaea og Actinostachys. Opprinnelse tilbake til Kritt. Ansees som evolusjonært primitive hvor sporangiene med en ring på toppen sitter enkeltvis og ikke dekket av slør,  plassert på fertile blad .

Gleicheniaceae

Bregner med tropisk og subtropisk utbredelse. Bladene er gaffeldelte.  Sorus er ikke dekket av indusium. Annulus transverst plassert. Sporgangiene med >128 sporer. Slekter Dicranopteris; Gleichenia; Gleichenis; Sticherus. Opprinnelse fra Kritt.

Matoniaceae

Tropiske bregner i SØ-Asia (Malaysia). Gaffel- eller kamformete fronder. Sporangier med loddrett annulus, dekket av skjoldformet slør (indusium). Trisyklisk sifonostele. Jordstengel.  Utbredelse fra Mesozoikum.  Slekter: Matonia; Phanerosorus.

Dipteridaceae

Tropisk utbredelse i SØ-Asia. Opprinnelse fra Trias. Slekter: Dipteris; Cheiropleuria.

Orden Marsileales

Marsileaceae (vannbregnefamilien)

(eng. Water-clover family)

3 slekter. Akvatiske eller sumpplanter. Slank glatt stengel. 2-4 småblad på lang bladstilk. Sori på rund sporokarp med kort stengel ved basis av bladstengel. Heterospore. Megasporangium med en megaspore. Mikrosporangium med opptil 64 mikrosporer. Har ikke annulus. Sporokarpen kan spres med vannfugler.  Marsilea - vannkløver (har vedrør); Pilularia. Regnellidium.

Orden Salviniales

Salviniaceae

Heterospore akvatiske bregner. Salvinia

Azolleaceae

Heterospore akvatiske bregner. Azolla - vannbregne i symbiose med nitrogenfikserende blågrønnbakterie Anabaena azollae. Brukt som grøntgjødsling i rismarker.

Noe av teksten er hentet fra Botanikk

Mer om karsporeplanter

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 1. nov. 2019 11:40