Mykorrhiza

Mykorrhiza (gr. mykes - sopp; rhiza - rot) - Mycorrhiza En planterot infisert med ikke-patogen sopp. Mykorrhiza gir bedre opptak av næringssalter hos planter, spesielt opptak av fosfat, ved at sopphyfene trenger gjennom et stort jordareal, gir økt overflateareal,  og utvider den sonen hvor røttene ta opp makro- og mikronæringsstoffer. Soppen skiller ut respiratorisk karbondioksid (CO2), organiske syrer og fosfataser som er med å letter opptaket av fosfat. Mykorrhiza beskytter røttene mot patogener,og gir økt stress- og tørketoleranse.

   Ektomykorrhiza er spesielt vanlig på trær i tempererte og subarktiske strøk. Sopphyfene lager en skjede rundt rotspissene og hyfene trenger inn mellom de 2-3 ytterste cellelagene av rotbarken (Hartig-nett). De fleste av de vanlige hattsoppene fungerer som ektomykorrhiza. Planterøttene utskiller kjemiske stoffer som gjør at soppen kan etablere seg. Abietinsyre er et diterpen fra furu (Pinus sylvestris) som induserer spiring av basidiosporer hos smørsopp (Suillus).Planter som under vanlige vekstforhold har mykorrhiza har alltid høyere biomassetørrvekt enn dem uten. Planter med mykorrhiza har også større opptak av fosfat. I sur jord er fosfat sterkt bundet til jern eller aluminium og i basisk jord som kalsiumfosfat, og kan således være vanskelig å få tak i.

   Spesifisiteten mellom vertsplante og sopp er liten. Når flere planter kan dele samme mykorrhiza blir det et komplisert samspill mellom de forskjellige plantene.

Fordelene for planten med mykorrhiza:

☞ bedre vann og næringsopptak, spesielt for fosfat.

☞ bedre rothelse og lengre levetid for rota.

☞ økt toleranse for tørke, høy jordtemperatur, tungmetaller og ekstrem pH.

☞ økt motstand mot rotpatogener.

  Mykorrhiza er et samliv mellom en sopp og planterøtter, hvor soppmycelet står i kontakt både med planter og jorda omkring. Mykorrhiza finnes hos noen levermoser, noen karsporeplanter, alle nakenfrøete (gymnospermer) og er svært utbredt hos dekkfrøete (angiospermene). Innen familiene korsblomstfamilien (Cruciferae), starrfamilien (Cyperaceae) , sivfamilien (Juncaceae), meldefamilien (Chenopodiaceae), Proteaceae og vannplanter er mykorrhiza tilsynelatende lite utbredt. Det kan skyldes de velutviklede rotnettene disse plantene har. Soppene, mykobionten, er fra avdelingene koplingssopp (Zygomycota) med ikkesepterte hyfer, eller stilksporesopp (Basidiomycota) og sekksporesopp (Ascomycota).

Det er to hovedformer av mykorrhiza: ektotrof mykorrhiza eller endotrof mykorrhiza, med overgangsformer. Mykorrhiza forekom allerede den geologiske tidsperioden Devon,  og er kjent fra opptil 80% av planteartene.

Arbuskulær mykorrhiza er endotrof mykorrhiza hvor soppen kommer fra en monofyletisk orden (Glomerales) i rekken Glomeromycota, hvor alle er obligate symbionter. Strigolakton gir økt greining av hyfene under infeksjonsprosessen. Soppen lager et hyfopodium som fester soppen til rotoverflaten og bringer sopphyfene inn i rota. Hyfopodiet ligner et apressorium som patogene sopp bruker for å trene gjennom kutikula og epidermis. Inne i plantecellene (intracellulært) utvikler hyfene seg til en treformet arbuskel. Planten lager en periarbuskulær membran som omgir sopphyfene, og hvor det skjer utveksling og stofftransport mellom sopphyfter og planter. Myc-faktorene som deltar i infeksjonsprosessen har likhetstrekk med infeksjonsprosessen mellom erterplanter og nitrogenfikserende rhizobier, eller hos aktinorhiza.

I motsetning til sopp som inngår i endotrof mykorrhiza er sopp i ektotrof mykorrhiza fylogenetisk svært variert med over 20000 forskjellige sopparter. Ektotrof sopp har oppstått flere ganger under evolusjonen. Bartrær som gran og furu og andre skogstrær og busker i den boreale og tempererte sonen  har velutviklet ektomykorrhiza. Genomet til ektemyrkorrhizasoppen tofargelakksopp (Laccaria bicolor) er sekvensert med 65 megabaser (Mbp)genom, en sopp som kan leve både biotroft og saprotroft, og har stort genom grunnet transposoner som utgjør ca. 1/5-del av genomet.  Genomet (125 Mbp) til ektomykorrhizasoppen Perigord svart trøffel (Tuber melanosporum) er også sekvensert,

Ektotrof mykorrhiza

Ektotrof mykorrhiza har et tett hyfenett rundt røttene og et nettverk mellom cellene i rotbarken som danner et Hartig nett (H.J.A.R. Hartig - tysk botaniker). Soppmycelet brer seg videre ut i jorda og gir store overflater som kan delta i opptak av makro- og mikronæringsstoffer. De vanligste hattsoppene som f.eks. kremler (Russula), risker (Lactarius), kantarell (Cantharellus), Boletus, ridderhatt (Tricholoma), fluesopp (Amanita), slørsopp (Cortinarius) danner ektomykorrhiza.

Ektotrof mykorrhiza er mutualisme mellom planter og stilksporesopp (Basiodiomycota), sekksporesopp (Ascomycota) eller koblingssopp (Zygomycota). Ca. 2% av plantene har ektomykorhiza, ca. 1% av plantene har erikoid mykorriza eks. lyngartene (Ericales), og ca. 9% av angiospermene har orkidemykorrhiza. Ca. 6% av plantene har ikke mykorrhiza og de finner man i korsblomstfamilien (Brassicaceae), bergknappfamilien (Crassulaceae) og slireknefamilien (Polygonoaceae).  Proteafamilien (Proteaceae) med proteoide røtter har heller ikke mykorrhiza. Strigolakton utskilt fra røttene stimulerer soppsporene til spiring.

Ektotrof mykorrhiza er saprotofe sopp vanlig hos trær i boreale og tempererte skoger, og spiller en viktig rolle i opptak av fosfat. Ektotrof mykorrhiza gir greinete dikotome rotspisser hos nakenfrøete (gymnopsermene) med en tynn hyfeskjede med hyfer i rotcortex som et Hartignett. Sympodial greining i røttene hos angiopermene med en tykkere hyfeskjede, og hyfene er mest lokalisert mellom epidermiscellene i rota. Soppen kan danne et nettverk mellom flere trær (”Wood wide web”).

Rød fluesopp (Amanita muscaria) danner symbiose med bjerk og gran. Soppen inneholder ibotensyre som har strukturlikhet med aminosyren glutamat og virker som agonist til NMDA-glutamatreseptoren (N-metyl-D-aspartat reseptoren som er en iontotrop glutamatreseptor koblet til ionekanaler. Ibotensyre også anagonist til metabotrope glutamat-reseptorer som hører med til gruppe C familien av G-proteinkoblete reseptorer. Rød fluesopp inneholder også muskimol med en isoxazol-ring og er en hydroksamsyre, virker som en GABA-agonist (GABA - gamma amino smørsyre blir laget ved dekarboksylering av glutamat).  

Endotrof mykorrhiza

Endotrof mykorrhiza har hyfer som går inn i cellene og danner elipseformede vesikler eller treformede strukturer (arbuskler - dvergtre). Denne formen kalles arbuskulær mykorrhiza (AM), og har ikke-septerte koplingssopp fra Glomales. Soppene til vesikulær mykorrhiza har sin opprinnelse fra perioden Ordovicium til Devon, altså i den perioden landplantene oppstod. Arbuskler er gaffeldelte hyfestrukturer laget av soppen. Soppmycelet går inn i rotcellene uten å trenge igjennom plasmamembranen. Vesikler er hyfeblærer inne i rotcellene. Hyfene trenger inn i rotbarken (cortex), men aldri inn i sentralsylinderen. Hvilesporene til soppen er store, opptil 500 μm og kan isoleres ved å sikte jorda. Mykobionten får fotosynteseprodukter fra treet, busken eller planten. Vesikulær mykorrhiza finnes også hos levermoser.Bare i korsblomst- og meldefamilien mangler tilsynelatende endomykorrhiza.  Soppen er som regel koblingssopp fra slektene Acaulospora, Glomus, Gigaspora, Scerocystis.

Ericales mykorrhiza kan deles i tre typer: Ericoid, arbutoid og monotropoid. Ericoid mykorrhiza finnes bl.a. i lyngarter i lyngfamilien (Ericaceae) med slektene bærlyng (Vaccinium), Calluna, Erica og Rhododendron. Ericoid mykorrhiza finnes på hårtynne røtter med 1-3 cellelag tykk rotbark.

Arbutoid mykorrhiza ligner på ektomykorhiza med soppskjede og Hartig-nett, men sopphyfene trenger bare inn mellom epidermiscellene og lager spiraler inne i cellene. Finnes bl.a. hos vintergrønnfamilien (Pyrolaceae). Monotropid mykorrhiza finnes bl.a. hos vaniljerot (Monotropa), en plante som mangler klorofyll. Soppen danner skjede og Hartig-nett, men gir bare en enkelt utvekst inn i cellene. Monotropoid mykorrhiza har på samme måte som orkidemykorrhiza cellulase og kan forsyne planten med karbohydrater.

 Orkidé-mykorrhiza er av en spesiell type.  Alle orkidéer er infektert med sopp (orkidé-mykorrhiza) tidlig i livssyklus. Planten mottar karbohydrater og næringssalter fra soppen. Mykorrhizaen kan også finnes på eldre planter. Orkidéfrø er små (0.3-14 μg) og består av 80-100 celler. Frøet vil ikke utvikle seg uten mykorrhiza.

Endotrof mykorrhiza danner symbiose med obligat biotrof sopp fra Glomeromycota. Opptil 3/4 av angiospermene har arbuskulær mykorriza, og man finner dette allerede hos slekten  Rhynia som vokste i Devon, ca. 420 millioner år siden. Sopphyfene danner et appressorium mellom epidermiscellene i rotcortex, og hyftene danner innvaginering i protoplasten til plantecellene som fungerer som haustorier. Sopphyfene er et membranpotensial – 150 til -200 mV generert via en elektrogen H+-ATPase. Sopphyfene tar opp dihydrogenfosfat (H2PO4-) via H+-fosfat symport. Fosfat blir lagret i sopphyfene som polyfosfat, som blir brutt ned av enzymet alkalisk fosfatase. Arbusklene tar opp glukose fra planten dannes av enzymet invertase.

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:37 - Sist endret 15. feb. 2019 13:04