Strigolakton

Strigolakton er et plantehormon, navn etter parasittplanten hekseugras (Striga), og et samlebegrep for flere kjemiske stoffer (strigol, sorgolakton, sorgomol (Sorghum bicolor), carlakton, orobanchol (lin (Linum usitassimum), Trifolium, Vigna), orobanchyl-acetat (alectrol), solanakol (Nicotiana tabacum), deoksystrigol (ris, Oryza sativa). Strigolakton stimulerer frøspiring av rotparasitterende planter i snylterotfamilien Orobanchaceae (Striga, Alectra, Orobanche, Phelipanche). Strigolaktoner som skilles ut frø røtter deltar i spiring av soppsporer og greining av hyfer ved dannelse av arbuskulær mykorrhiza, som finnes hos omtrent 80% av landplantene. Soppsporene spirer som en kimhyfe.

Strigolakton ble opprinnelig isolert fra utskillelse (eksudat) fra røttene til bomullsplanten (Gossypium hirsutum). Strigolakton stimulerer frøspiring av flere parasittplanter i snylterotfamilien (Orobanchaceae). Strigol består av to lakton-ringer koblet sammen med en enol-eter bro. Strigol finnes i bomullsplanten, selv om den ikke er infisert med Striga. Det er kjent flere enn ti forskjellige strigolaktoner, som gir hvile av sideknopper i skuddet og hindrer vekst av sideskudd. Greiningsmutanter som har en mutasjon i genet som koder for dioksygenaseenzymet som gir kløyving av karotenoider gir økt greining og busking av skuddet.

Hekseugras

Striga er en slekt med plagsomme og fryktete parasittplanter som vokser på landbruksplantene durra/sorghum (Sorghum bicolor), mais (Zea mays), hirse (Pennisetum glaucum), og up-land risvarieteter (Oryza sativa) i tørre områder i Afrika og Asia. Når frøene til Striga spirer ved ca. 30oC lager kimrota et oppsugingsorgan som danner et haustorium i kontakt med røttene til vertsplanten, og som henter assimilater, vann og næring fra vertsplanten. Haustoriet utvikler fingerlignende utvekster (oskula, ent. oskulum) som  trenger gjennom porene i veggen på vedvevet i vertsplanten. Striga utvikler også silrør som kobler seg til vertens silvev.  En plante kan produsere over hundre utsen frø. Frøene er små, mindre enn 0.2 mm, og kan være i hvile i jorden i lang tid (frøhvile) inntil de kommer i kontakt med en vertsplante som skiller ut strigolakton. Striga er en obligat parasitt og frøene spirer ikke ført de er i nærheten av en potensiell vertsplante.

Strigolakton og endotrof mykorrhiza

Strigolakton virker som en greiningsfaktor, gir økt greining av sopphyfene i arbuskulær mykorrhiza, og retningsbestemt vekst av sopphyfene mot rota. Mangel på nitrogen og fosfor gir økt rotvekst og redusert skuddvekst med økt utskillelse av strigolakton i røttene, noe som gir økt mulighet for kontakt med endomykorrhiza.

Strigolakton og skuddarkitektur

Strigolakton deltar sammen med plantehormonene auxin og cytokinin i apikal dominans og  greining av skuddsystemet. Auxin fraktes via apikal dominans basipetalt fra skuddet mot røttene. Cytokinin fraktes i xylemet fra røttene og opp i skuddsystemet. Strigolakton fraktes sannsynligvis også i xylemet.  Strigolakton hemmer skuddvekst og virker antagonistisk mot cytokinin som fremmer skuddvest. Strigolakton påvirker plasseringen av PIN-proteiner i membranene, og endrer derved transporten av auxin.  Skuddarkitekturen er regulert av lys hos lyskrevende planter. Lavt forhold rødt/mørkerødt lys minsker greiningen av skuddet og er en skyggeunngåelsereaksjon via fytokrom (PHYB).

Strigolakton hemmer strekningen av mesokotylen i ris som vokser i mørke, og hemmer veksten av hypokotylen i vårskrinneblom (Arabidopsis). Strigolakton er også involvert i symbiosen mellom planter og nitrogenfikserende prokaryoter, samt deltar i koloniveksten hos moser hvor høye konsentrasjoner av strigolakton begrenser veksten av mosekolonien.  Strigolakton kan gi økt strekningsvekst hos dvergmutanter, lignende effekten av gibberellin.

Strigolakton og karlakton

Strigolakton lages fra beta-karoten som spaltes av en dioksygenase, etterfulgt av hydroksylering, dekarboksylering og oksidasjon.

Både strigolakton og karrikin (dannes ved brann og stimulerer frøspiring) inneholder et butenolid, og D-ringen er viktig for aktivitet.

 

Biosyntese strigolakton

Biosyntese av strigolakton

Litteratur

Taiz L, Zeiger E, Møller IM & Murphy A: Plant physiology and development. 6.ed. , Sinauer Associates 2015.

Wikipedia

Publisert 8. okt. 2014 08:12 - Sist endret 9. apr. 2018 09:15