Koblingssopp

Koblingssopp eller koplingssopp - Zygomycota (gr. zygon - koble sammen). Zygomyceter. Zygomycetales. Muggsopp. Kalles også for sukkersopp fordi soppen lett omsettter enkle karbohydrater, for eksempel frukt eller brød, men har mer vanskeligheter med polysakkarider. Koblingsstopp er saprofytter i terrestre økosystemer hvor de bryter ned organisk materiale fra planter eller dyr. Noen er parasitter eller kommensaler på planter eller dyr. Ialt ca. 1000 arter.

Koplingssopp har coenocytiske haploide hyfer uten septa. Mycelet lever i jord som nedbrytere (saprofytter), mykoparasitter, mykopatogener, koprofile og noen danner mykorrhiza. Septa atskiller de reproduktive strukturene. Har haploid thallus og det er kitin og kitosan i celleveggene. Aseksuell reproduksjon skjer via ikke-bevegelige sporer (sporangiesporer, mitosporer) i et sporangium. Lange sporangioforer med en oppsvulmet kolumella med mitosporer stikker opp i luften  Koplingssopp reproduserer seg seksuelt via seksuelle zygosporer (zygosporogenese), og det skjer når hyfer fra to kompatible krysningstyper vokser sammen og danner gametangier i en koplingsbro. En konjugering av hyfer etterfulgt av fusjon av gametangiene. Etter fusjonen dannes en en heterokaryotisk zygospore i et zygosporangium med tykk vegg. Zygosporerene kan ha farge via melanisering og har diverste utvekster og ornamentering i form av vorter eller torner. Zygosporer kan gå inn i et hvilestadium. Etter reduksjonsdeling (meiose) spirer zygosporen hvor det lages fire haploide kjerner, to av hver krysningstype, og ut fra disse dannes en hyfe som i enden har sporangium med sporer. Mitose i sporangiet danner haploide sporer.

Det finnes krysningstyper pluss (+) og  minus (-) - stammer, med + og - sporer. Bare zygosporen, zygoten, er diploid. Hyfer og aseksuelle sporer er haploide. To gameter danner en zygospore.

Zygomyceter brukes kommersielt til å produsere organiske syrer, steroider, vitaminer og antibiotika. Noen arter brukes i fermenterte matvarer.  Mange lager et greinet velutviklet coenocytisk mycel uten skillevegger (aseptate), unntatt skillevegger (septa) bare ved atskillelse av sporer (gameter). Sopphyfene vokser i spissen. Koplingssopp har aseksuelle sporangiosporer (mitosporer) og tykkveggete seksuelle hvilesporer (zygosporer) som tåler frost og tørke.  Har kjønnet formering med en tykkvegget zygospore. Mangler septa (aseptate).

Negativt gravitropiske sporangiebærere med et sporangium i enden. Proteinkrystaller eller fettdråper virker som statolitter.  Aplanosporer (har ikke flageller) spirer til krysningstypene plussmycel (+) eller minusmycel (-), og via kontakt mellom disse lages encellete gametangier atskilt med en skillevegg (septum) fra resten av hyfene. De to gametangiene fusjonerer  og danner en zygote som utvikler en tykk vegg og danner en zygospore. Skiller ut trisporsyre og det lages ved sammenkobling fra enden av hyfene celler kalt zygoforer hvor det lages zygosporer (koblingssporer) fra et flercellet zygosporangium som til slutt inneholder haploide cellekjerner fra de to foreldrekrysningstypene, etterfulgt av karyogami og diploide cellekjerner og reduksjonsdeling (meiose). Innvendig i sporangiet er det en søyleformet utvekst kalt kolumella. Fra zygosporen vokser det ut et kuleformet sporangium med pluss-sporer (+) og minussporer (-), halvparten av hver. Fra vegetativt mycel er det også mulig å danne haploide sporangier som inneholder aplanosporer, enten (+) eller (-) avhengig av fra hvilken type mycel de er dannet fra. Sopp har vanligvis kitin (N-acetylglukosamin i β-1,4-binding) i celleveggen, men koplingsopp kan lage kitosan (en deacetylert form D-glukosamin i β-1,4-binding sammen med N-acetyl-D-glukosamin) katalysert av enzymet kitin deacetylase. Kommersielt blir kitosan laget fra rekeskall (Pandalus borealis).

Eksempler er arter i slektene kulemuggsopp (Mucor) med gråhvitt mycel og kuleformete svarte sporangier,  Absidia, krypemuggsopp ( Rhizopus ), samt  Pilobolus med gjennomsiktig stilk og svart sporangium på møkk fra drøvtyggere, med fototropisme og aktiv utskyting av sporer. Slektene Rhizopus og Rhizomucor lager hyfeutvekster i form av rhizoider. Arter av Mucor lever i jord og infekterer nedfallsfrukt. Soppen inneholder cellulase og pektinase som bryter ned cellevegger i planter og lager bløtråte. 

Svart brødmugg (Rhizopus stolonifer) vokser opp når sporer på brød spirer og hyfene gjennomtrenger brødet. Noen hyfer vokser oppover og danner i spissen sporangier (sporesekker) med svarte aseksuelle sporer.  Brødmugg er heterothallisk.

Sporangioforene har fototropisme og bøyer seg mot blått lys, og proteinet White collar 1 og 2 er en blåttlysreseptor  hos koplingssopp. Lysregulering for frigivelse av sporer hos e.g.  Phycomyces blakesleeanus og Pilolobus crystallinus hvor sporangiforer vokser mot lyset.

Coenocytiske hyfer uten septa antas å være en evolusjonær opprinnelig egenskap. Koplingssopp ( Zygomycota) og algesopp (chytridesopp,  Chytridiomycota) er polyfyletiske, men danner basis i soppriket for den evolusjonært mer avanserte Dikaryomycota med sekksporesopp (Ascomycotina) og stilksporesopp (Basidiomycotina).

Svart brødmugg (Rhizopus stolonifer) har runde sporehus og  gir ofte soppvekst på frukt og bær. Sopp har ikke røtter, men svart brødmugg har spesielle hyfer, kalt rhizoider, som fester seg og trenger inn i plantevevet. Må ikke forveksles med gråskimmel (Botrytis sp.). Krypemuggsopp (Rhizopus) kan bli spredd med sørgemygg (Bradysia sp.) eller hærmygg som lager sår på planten. Sørgemygg lever på sopp og kan derved spre soppsporer.

Zygomykose (mucormykose / mukormykose) skyldes sårinfeksjoner med opportunistiske koblingssopp hos mennesker. Kan via soppsporer infektere lunger, magetarmsystemet, hjerne og sinuser og hud  

Trisporinsyre - et seksuelt soppferomon

Trisporinsyre er et C18-terpenoid som blir laget fra karotenoidet beta-karoten. Trisporinsyre («trisporic acid») virker som et feronom i kjønnsdifferensiering og er et terpenoid (C18) som blir laget fra β-karoten via retinal. En amerikanske mykologen Albert Francis Blakeslee oppdaget at noen hyfer hos Mucor var selvsterile, og at to krysningstyper + og – er nødvendig for kjønnet formering.

Kulemugg (Mucorales) er selvsterile (har seksuell uforenelighet, er heterothalliske) og trisporinsyre virker som et feromon som bare blir bare laget hvis det er to kompatible krysningspartnere (parringstyper) tilstede for å kunne foreta seksuell fusjonering, krysningstype pluss (+) og krysningstype minus ( -). Trisporinsyre gjør at det lages lufthyfer, og via flyktige mellomprodukter i biosyntesevein om omsetningen av trisporinsyre gjør at to kompatible krysningshyfer vokser mot hverandre.

Parasitella parasitica som er en biotrof sopp på koblingssoppen gråmugg (Absidia glauca). Parasittsoppen lager en parasittisk sikyospore i en gallelignende struktur på gråmugg.Trisporinsyre virker som gjenkjennelsessignal mellom den fakultative mykoparasitten.

Koblingssopp og systematikk

Zygomycota innholder ca. 160 slekter og ca. 1000 arter. Systematikk ikke klarlagt. Kan inndeles fire underdivisjoner: Mucoromycotina, Entomophthoromycotina, Zoogapagomycotina og Kickxellomycotina. Er også inndelt i ordner: Mucorales, som assimilerer sukker fra matvarer,  insektpatogener (entomopatogener) i Entomophthorales, Mortierellaes, Dimargaritales, Endogonales, Harpellales, Kickxellales, med aseksuelle sporer i greinete strukturer, Zoopagales med predatorer og parasitter

Mer om sopp

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:30 - Sist endret 9. aug. 2021 12:13