Transportproteiner

Det er tre hovedgrupper av transportproteiner: pumper, bærerproteiner og kanalproteiner. Pumper krever energi og transporten skjer mot en elektrokjemisk potensialgradient. Bærerproteiner binder stoffet som skal transporteres på samme måte som et enzym-substratkompleks. Bindingen gir en konformasjonsendring i proteinet som gjør at stoffet kan avleveres på den andre siden av membranen.

Ionekanaler

Det finnes slike kanaler som transporterer K⁺, Cl^-, Ca²⁺ og organiske syrer. Kanalproteinene kan være enten åpne eller lukket regulert av en port. Kanalproteiner er viktige når store mengder stoff skal passere membranen i løpet av kort tid.

Kanalproteiner er vannfylte kanaler, ionekanaler,  som frakter hydratiserte ioner. Akvaporiner (vannkanalproteiner) er proteinkanaler som frakter vann over cellemembraner. Det finnes ionekanaler som transporterer kalium (K⁺), klorid (Cl^-,), kalsium (Ca²⁺ ) og organiske syrer. Kanalproteinene kan være enten åpne eller lukket regulert av en port. Kanalproteiner er viktige når store mengder stoff skal passere membranen i løpet av kort tid. 

Ionekanaler, vannfylte kanalproteiner som når de er åpne frakter raskt store mengder ioner ned en konsentrasjonsgradient. Ionekanalene kan være spesifikke e.g. kationkanaler for kalium (K⁺) og kalsium (Ca²⁺), i vakuolemembranen hvor det er malatspesifikk ionekanaler, mens andre er relativt uspesifike. Det finnes utoverforsterkende og innoverforsterkende kaliumkanaler i lukkecellene i spalteåpningene.  

Åpning og lukking av ionekanaler kan være styrt av membranpotensialet i cellen (spenningsregulerte kanaler) eller stoffer for eksempel aminosyrer, G-proteiner eller hormoner som bindes til kanalen (ligandregulerte kanaler), eller via pH og kalsiumkonsentrasjon. Noen ionekanaler blir påvirket av strekk og drag via strekkreseptorer. Kalsium blir pumpet aktivt ut av cytoplasma, og åpning av lukking av forskjellige typer kalsiumkanaler kan i tillegg til regulering via membranpotensialet bli regulert av syklisk ADP-ribose og inositoltrifosfat (IP₃).

Anionkanaler slipper igjennom flere anioner som klorid (Cl^-), nitrat (NO₃^-) eller organiske syrer.Anionkanaler er transmembranproteiner hvis åpning kan være spenningsregulert via membranprotensialet, ligandregulert, cellevolumregulert, eller styrt via sekundære budbringere som syklisk AMP (cAMP) og kalsium (Ca²⁺). Bestrofin er en kalsium-aktivert anionkanal som virker som en klorid-kanal (Cl^--kanal). Bestrofiner finnes i dyr, og som homologer i bakterier, planter og sopp. Hos vertebratene er det flere paraloger av bestrofin.

Pumper og sekundær aktiv transport

Sekundær aktiv transport bruker H⁺-gradienten laget av H⁺ATPase  til å frakte ander stoffer over membranen i en kotransport. Hvis H⁺ og stoffet fraktes i samme retning er det en symport for eksempel H⁺-sukrose symport i apoplastinn- og utlasting av sukrose i floemet,  eller nitrat-H⁺symport ved opptak av NO₃^- i røttene. Hvis i motsatt retning er det en antiport for eksempel ammonium-H⁺ antiport ved opptak av NH₄⁺ i røttene , natrium-H⁺ antiport for å hindre Na⁺ å komme inn i røttene. Pumper bruker energien som ligger i hydrolyse av ATP eller pyrofosfat (PP_i) til å frakte stoffer mot en konsentrasjonsgradient. H⁺ATPase er en elektrogen pumpe som senker membranpotensialet i cellen, og gir hyperpolarisering. Ved depolarisering blir membranpotensialet mindre negativt. H⁺ATPase i plasmamembranen er viktig for å øke pH i cytoplasma til ca. 7.4, og som for enzymer som bruker ATP som substrat er deg egentlig MgATP som er substratet. H⁺ATPase kodes av en multigenfamilie, men det er lite regulering av genekspresjonen. Reguleringen skjer på enzymnivå via bla.a. aktivering via 14-3-3-proteiner. Ca²⁺ATPase som finnes i alle membraner og sørger for at kalsiumkonsentrasjonen i cytoplasma er meget lav,  er en P-type. Pyrofosfat inneholder energi som kan brukes til å drive transport, og det er to typer H⁺ pyrofosfatase (H⁺PPase) i planter og som finnes i plasmamembranen, tonoplast og Golgi. Type I H⁺PPase aktiveres av konsentrasjonen av K⁺ i cytosol og hemmes av Ca²⁺, mens type II blir aktivert av Ca²⁺. Pyrofosfat blir laget i omsetning av karbohydrater og i biosyntese av ADP-glukose og UDP-glukose.

Det er tre hovedtyper ATPase:

F-type ATPase i kloroplaster og mitokondrier, bestående av flere subenheter og er ufølsom for vanadat. V-type ATPase i vakuolemembranen, bestående av flere subenehter og er ufølsom for vanadat. P-type ATPase har færre subenheter, er følsom for vanadat og virker via et fosforylert intermediat.

Uniport er transportproteiner som frakter molekyler over membranen i bare en retning.

Symport er proteiner transporterer et stoff over membranen sammen med et annet, vanligvis H⁺. Alle H⁺-ATPaser gir elektrogen H⁺-transport med ATP som energikilde. 

Antiport er proteiner som frakter molekyler i en retning samtidig med et annet stoff fraktes i motsatt retning.

Bærerproteiner

Bærertransport kan være mer eller mindre spesifikk. I noen tilfeller er det bare ett stoff som fraktes, i andre tilfeller er det en gruppe av molekyler. Mengden fraktet stoff som funksjon av konsentrasjonen av stoffet følger ofte Michaelis- Menten kinetikk. Det finnes for de fleste grunnstoffene minst to opptakssystemer i plantene. Et høyaffinitetssystem med lav K_m og V_max som fungerer ved lave konsentrasjoner og et lavaffinitetssystem med høy K_m og V_max tilpasset høye konsentrasjoner. Det er spesifikke H+/anion kotransport mekanismer som tar opp klorid (Cl^-), sulfat ( SO₄^2-), fosfat (H₂PO₄^-) og nitrat (NO₃^-).

Transportproteiner er vanligvis ikke enzymer siden de ikke endrer strukturen til molekylet som fraktes. Imidlertid kan transport av sukker over membranen hos bakterier via fosfotransferase fosforylere sukker samtidig med transporten.

ATP-bindende ABC-transportører bruker ATP til å frakte organisk stoff over membranen uavhengig av protongradient. Bakterier har også et ABC- transportsystem.

Diffusjon

Diffusjon skjer spontant uten tilførsel av energi, hvor stoffer beveger seg fra et sted med høy konsentrasjon til et sted med lavere konsentrasjonen. Diffusjonen skjer ned en konsentrasjonsgradient, og er en fluks angitt av hvor mange molekyler som diffunderer per areal- og tidsenhet.  Hastigheten på diffusjonen avhenger av temperatur, størrelsen på konsentrasjonsgradienten, størrelsen og formen på molekylet som diffunderer, samt viskositeten i mediet hvor diffusjonen skjer. Små molekyler i gassefase beveger seg ca. 10000 ganger raskere i gassfase enn i væskefase. Tiden det tar for å diffundere øker med kvadratet av avstanden slik at diffusjon over en celle skjer på et par sekunder, men diffusjon en meter kan ta flere år, jfr. Ficks første og andre diffusjonslov.

Tilbake til hovedside