Plantefysiologi

Fotosyntese

Grønne planter med vann som elektron- og protonkilde

Grønne planter, alger og noen bakterier er fotoautotrofe organismer som kan fange opp lysenergi som omdannes til kjemisk energi (ATP) og reduksjonkraft (NADPH). Energi og reduksjonskraft brukes til å redusere karbondioksid (CO2) til sukker (CH2O). Omvandlingen av lysenergi skjer i pigment-proteinkomplekser i fotosyntesemembranene (thylakoidmembranene). Fotosyntesen hos eukaryoter skjer i kloroplaster, en type plastider. Noen alger inneholder bare en stor kloroplast per celle, men planter har mange små kloroplaster per celle og dette øker overflatearealet av kloroplastene. Blad av tofrøbladete planter har kloroplaster i to lag: et øvre palisademesofyll og et undre svampmesofyll. I en parenkymcelle i bladet opptar vakuolen ca. 70 % av volumet, kloroplastene 20 %, cytoplasma 6% og resten fordeles på cellevegg og kjerne. Kloroplastene hos høyere planter er omgitt av to membraner. Hos brunalger og kromofytter er kloroplasten i tillegg omgitt av en kloroplast endoplasmatisk retikulum. Euglenoider har kloroplaster med en ektra membran.

Vann blir oksidert i fotosyntesen og brukes som elektron- og protonkilde. Oksygen er et biprodukt fra vann. Samuel Ruben (1913-1943) arbeidet ved Universitetet i California, Berkeley, Berkeley lab, nå Lawrence Berkeley National Laboratory, og kunne ved hjelp av den tunge oksygenisotopen 18O i forbindelsene  C18O2 og H218O vise at oksygen i fotosyntesen kommer bare fra vann. På samme sted arbeidet Martin Kamen (1913-2002). Ernest O Lawrence hadde i 1934 oppfunnet en syklotron, en partikkelakselerator som akselererer ladete partikler ut i en spiral ved hjelp av magnetfelt og høyfrekvent alternerende spenning i et vakuumrør. Det gjorde det mulig for Ruben og Kamen ved bestråling av grafitt å produsere radioaktive isotoper, bl.a. den radioaktive karbonisotopen 14C. Det ble deretter mulig for Andrew Benson (1917-2015) å studere karbonomsetningen i fotosyntesen hos grønnalger ved hjelp av radioaktiv 14CO2, som sammen med teknikkene  todimensjonal papirkromatografi og autoradiografi førte fram til oppdagelsen av Calvin-Benson-syklus.

Den balanserte ligningen for fotosyntese er ved hjelp av solenergi og mineralnæring:

Plantefotosyntese

Anaerobe fotosyntetiske bakterier bruker sollys som energikilde for å lage organiske stoffer, men de bruker f.eks. hydrogensulfid (H2S) som elektron- og protonkilde istedet for vann. Hydrogensulfid blir oksidert til svovel. Det var mikrobiologen C B van Niel (1897-1985) ved Standford universitetet, Hopkins Marine Station, som med sitt arbeid med fotosyntetiske bakterier kunne komme til konklusjonen at oksygen kommer fra vann i fotosyntesen, ikke fra karbondioksid. van Neil kunne observere at bakteriene akkumulerte korn med svovel under fotosyntesen.

Bakteriell fotosyntese

Oksidasjon og reduksjon - forutsetning for liv

Lagre energi Frigi energi
Reduksjon  Oksidasjon
Motta elektroner (+ e -) Avgi elektroner (-e -)
Motta protoner (+ H +) Avgi protoner (-H +)
Avgi oksygenatomer (-O) Motta oksygenatomer (+O)
Oksidasjon og reduksjon gir henholdsvis avgivelse og lagring av energi. Plantene lagrer lysenergi i fotosyntesen ved å lagre elektroner og protoner som kommer fra vann, med dioksygen (O 2) som biprodukt. Energien frigis igjen når elektroner og protoner fra biomassen fraktes tilbake til oksygen og det dannes vann som biprodukt. (Knut Hamsun:Ringen sluttet) Protoner nevnt i tabellen har ingenting med syrer og baser å gjøre, men henspiller på at elektroner og protoner opprinnelig finnes som hydrogenatomer (H). Elektrontransportører er transisjonsmetaller som Fe2+ ⇔ Fe3+ + e- i jern-svovelproteiner, cytokromer, og ferredoksin, samt kobber i plastocyanin (Cu+ ⇔ Cu2+ + e-). Dessuten kan kinon, semikinon og hydrokinon delta i overføringen av 2 elektroner og 2 protoner. Redoksreaksjoner skjer i redokspar. Rudolph A Marcus f. 1923 fikk nobelprisen i kjemi i 1992 for studier av elektronoverføring.

Trofiske nivåer og næringsnett

Alle organismer på jorda deles inn i trofiske typer etter hvilken energikilde de bruker og hvilket stoff som fungerer som elektrondonor, elektronakseptor og karbonkilde.

Energikilde  
Lys Fototrofe
Eksergonisk kjemisk reaksjon Kjemotrofe
Elektrondonor  
Uorganiske stoffer (H 2O, H2S, H2, Fe2+) Litotrofe
Organiske stoffer Organotrofe
Karbonkilde  
Karbondioksid (CO 2) Autotrofe
Organisk stoff Heterotrofe
Elektronakseptor  
Oksygen (O 2) Aerobe
Fe(III), nitrat, sulfat, Mn(IV), CO 2, organisk stoff Anaerobe

Alle organismer på jorda lever av energien i potensialsprang mellom elektrondonor og elektronakseptor på redoksskalaen. F.eks. vil anaerobe metanogene bakterier som bruker organisk stoff som karbon- og elektronkilde, med CO2 som elektronakseptor produsere metan. Noen metanogene bakterier er hydrogenotrofe og bruker hydrogen (H2) som elektronkilde og CO2 som elektronakseptor. Metanotrofe bakterier kan deretter bruke metan som elektronkilde.

van Helmonts eksperiment

Det første forsøk som ble gjort på å studere fotosyntesen var van Helmonts eksperiment. Jean Baptista van Helmont (1577-1644) utførte et eksperiment ved å plassere en seljebusk som veide ca. 5 pund (2.2 kg) i en potte som inneholdt ca. 200 pund (90 kg) tørket jord. Etter 5 år bare med tilførsel av vann veide busken 169 pund (77kg), mens jorden bare hadde tapt vekt tilsvarende 2 unser (57 g). van Helmonts konklusjon var at plantenes biomasse kommer fra vann. Hadde han konstruert eksperimentet litt annderledes kunne han ha skjønt at mesteparten av vektøkningen, ca. 90% kommer fra noe i lufta omkring planten, nemlig karbondioksid (CO2), resten fra vann og mineralnæring. Eksperimentet ble publisert posthumt i Ortus Medicinae i 1648, og er et av de første eksempler på bruk av den vitenskapelige metode.

Pund (libra, forkortet lb., lat. pondus - vekt): SI pund:0.5 kg. Gammelt engelsk pund: 0.453592338 kg. Internasjonalt pund: 0.45359237. Norsk bismerpund = 12 pund= 24 merker= 5.997 kg.

Litteratur:

Hall, D.O. & Rao, K.K.: Photosynthesis. Cambridge University Press. 1994.

Taiz, L. & Zeiger, E.: Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc., Publishers. 1998.

Wikipedia

 

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43 - Sist endret 1. nov. 2016 15:48